I batteri patogeni dei pesci: l’importanza del muco come arma di difesa

I pesci sono a contatto diretto con l’ambiente esterno e di conseguenza per potersi difendere dall’eventuale ingresso di agenti patogeni devono mettere in atto strategie efficaci. A tale scopo il sistema immunitario innato rappresenta per i pesci l’unica arma di difesa.

La pelle dei pesci teleostei (pesci che hanno lo scheletro interno ossificato) si compone di diversi strati: a partire dall’esterno troviamo la cuticola o lo strato di muco; a seguire l’epidermide, costituito da epitelio stratificato squamoso con le tipiche cellule a calice e, sottostante all’epidermide, il derma, costituito dallo strato spongioso e dallo strato compatto. Il muco dell’epidermide dei pesci svolge un ruolo chiave nell’immunità innata rappresentando, così, uno dei mezzi di difesa di tali vertebrati.

Il muco riveste la pelle, le branchie e l’epitelio intestinale dei pesci. In particolare, il muco che riveste la pelle funge da barriera biologica in quanto intrappola i batteri patogeni ancora prima che questi vengano a contatto con le superfici epiteliali. I batteri adesi allo strato di muco possono però sopravvivere fino a formare il biofilm. Diventa quindi necessario per i pesci sviluppare strategie per difendersi anche da questa eventualità e, infatti, essi cominciano a secernere diversi strati di muco, allo scopo di prevenire la colonizzazione dei batteri infetti o l’invasione di parassiti metazoi. Oltre al suo ruolo come barriera biologica il muco interviene anche nelle funzioni immunitarie per evitare l’adesione, la colonizzazione e l’invasione di eventuali batteri patogeni.

Il muco è una sostanza complessa composto essenzialmente da mucine, ovvero glicoproteine adesive. Contiene inoltre un’ampia gamma di sostanze ad azione biostatica e/o biocida quali il complemento, le proteine C reattive, le proteasi, le immunoglobuline, le lectine, il lisozima, le emolisine, l’agglutinina, i peptidi anti-microbici e gli enzimi proteolitici.

È stato dimostrato che l’adesione dei batteri al muco è mediata da diversi fattori. Infatti, uno studio condotto da Chen e collaboratori nel 2008 ha dimostrato il ruolo dei monosaccaridi nell’inibizione dell’adesione batterica. Il fruttosio, ad esempio, inibiva l’adesione di Vibrio alginolyticus ai tre tipi di muco (muco della pelle, delle branchie e intestinale), mentre il mannosio inibiva la stessa al muco delle branchie e il glucosio non esercitava effetti inibitori su nessuno dei tre tipi di muco. I dati ottenuti dalla composizione del muco hanno rivelato che il muco della pelle, a differenza degli altri due tipi, contiene una quantità maggiore di IgM e di lisozima. Quest’ultimo risultato potrebbe spiegare perché l’adesione di V. alginolyticus al muco della pelle è minore rispetto agli altri due tipi di muco, tant’è vero che la via di ingresso di tale batterio è il tratto gastrointestinale. Inoltre, Chen e collaboratori hanno riportato che la temperatura è un altro parametro che influenza l’adesione dei batteri. Infatti, incubando il muco a 50° C per 10 minuti i batteri aderivano con un’elevata affinità al muco della pelle, mentre l’incubazione del muco a 75° C o a 100° C inibiva tale adesione. Tale risultato è dovuto principalmente al fatto che la maggior parte dei batteri marini sono psicrofili e mesofili, cioè vivono a temperature ottimali comprese tra i 4° C e i 30° C .

Vediamo ora il meccanismo attraverso cui i batteri aderiscono alle superfici.

Da diversi studi emerge che l’adesione batterica si verifica attraverso due step:

  • avvicinamento dei batteri alle superfici, in modo tale da consentire l’attacco iniziale. Questo primo step reversibile è mediato da interazioni deboli quali forze di van der Waals, interazioni idrofobiche e forze elettrostatiche.
  • legame irreversibile delle cellule alla superficie. In questo modo i batteri restano adesi alla superficie in quanto vengono prodotti o gli esopolisaccaridi o strutture accessorie dei batteri (fimbrie o pili).

Per quanto riguarda i batteri che si trovano nei sedimenti marini l’adesione di questi alle superfici è favorita da una loro aggregazione nota come biofilm che consente ai microrganismi di sopravvivere anche in presenza di un ambiente ostile. (Figura 1). Nel biofilm alcuni ricercatori hanno evidenziato un aumento della densità delle cellule batteriche che, a sua volta, comporta la secrezione di diverse molecole che segnalano il raggiungimento della popolazione alla cosiddetta “soglia critica” (quorum-sensing). Ciò è quello che si verifica, ad esempio, nel caso di Pseudomonas aeruginosa: quando la densità di tale batterio è elevata nel biofilm, allora vengono secrete diverse proteasi distruttive in cui l’ospite raramente è in grado di mettere in atto i meccanismi di difesa immunitari. Nei pesci sani viene innescata una serie di reazioni atte a garantire il giusto equilibrio tra la formazione del biofilm e i componenti che costituiscono il biofilm.

Figura 1. Il meccanismo di formazione del biofilm.

 

Ma quali sono i principali batteri residenti sulla pelle dei pesci?

La determinazione della percentuale di G+C nel DNA dei batteri ha consentito un’identificazione più efficace rispetto alle tecniche di identificazione batterica impiegate precedentemente. Diversi parametri contribuiscono ad influenzare la popolazione di batteri presenti nel muco della pelle: pH, temperatura, stagioni e concentrazione di inquinanti nell’acqua. La colonizzazione dei batteri avviene a partire dallo stadio di uova dei pesci. Lo status di salute dei pesci è responsabile della colonizzazione di batteri specifici, per cui il muco della pelle dei pesci potrà contenere i batteri buoni, ma allo stesso tempo i batteri opportunisti e patogeni. nello specifico, si riportano i batteri patogeni sono stati isolati dai pesci (tabella 1):

Ceppi di batteri aerobi stretti Ceppi di batteri aerobi-anaerobi facoltativi Altri tipi di batteri
Acinetobacter johnsonii, Enterobacter  aerogenes,  Flavobacterium  psychrophilum,  Flexibacter  spp.,  Micrococcus  luteus,  Moraxella  spp., Pseudomonas  fluorescens,  Psychrobacters,  Acinetobacter calcoaceticus,  Alcaligenes  faecalis; Aeromonas  (Aeromonas  hydrophila,  A.  bestiarum,  A.  caviae,  A.  jandaei,  A. schubertii,  A.  veronii  biovar  sobria)

Vibrio  (Vibrio fluvialis,  V.  harveyi,  V.  albensis,  V.  anguillarum,  V.  splendidus biotipo  I,  V.  fischeri,  V.  ordalii,  V.  scophthalmi,  V.  alginolyticus)

 Photobacterium  (P.  damselae,  P. damselae  subsp.  Piscicida,  P.  angustum,  P.  logei)

Alcaligenes  piechaudii,  Escherichia  coli,  Bacillus cereus,  B.  firmus,  Caulobacter,  coryneforms,  Cytophaga/Flexibacter,  Hyphomicrobium  vulgare,  Prosthecomicrobium, Pseudomonas  marina,  Alteromonas,  Plesiomonas  shigelloides, Moraxella,  Neisseria,  Yersinia  ruckeri

Tabella 1. I batteri patogeni isolati dai pesci.

 

Irene Magnoli

 

Fonte:

Pathogen bacteria adhesion to skin mucus of fishes

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