Il biofilm ruminale e la fermentazione della cellulosa

I biofilm in ambienti naturali

Biofilm

Il biofilm è una matrice in genere polisaccaridica secreta dai batteri, all’interno della quale possono vivere più specie batteriche, in rapporto spesso di mutuo sostegno dando vita a un complesso sistema biologico e strutturale. I batteri che vivono e costruiscono il biofilm hanno un tasso di crescita più elevato e ciò deriva dalla stabilità ambientale tipica di queste strutture e da una maggiore disponibilità di nutrienti. Altro importante motivo a favore di una crescita microbica più alta è il ruolo protettivo che l’organizzazione dei biofim comporta nei confronti di fattori quali raggi UV, esposizione agli acidi, disidratazione, salinità, fagocitosi, agenti antibiotici e antimicrobici.

La struttura di questi “consorzi batterici” ricorda, in forma molto primitiva, quella degli organismi pluricellulari e nella maggior parte dei casi sono polimicrobici. La matrice del biofilm è prodotta dagli stessi batteri, è, generalmente, di natura polisaccaridica e può essere tanto “forte” da fossilizzare. È una struttura molto idratata e di tipo anionico. Questo tipo di organizzazione dei batteri si può rinvenire negli ambienti più diversi.

La formazione

Il primo evento necessario per la creazione del biofilm, è l’adesione dei batteri planctonici ad una superficie, sia naturale che artificiale. I primi “coloni” aderiscono alle superfici attraverso forze di Van der Walls (deboli e reversibili). In seguito, l’ancoraggio avviene tramite i pili e i flagelli che stabiliscono con le superfici legami molto stabili. Contestualmente all’adesione, inizia la produzione batterica della matrice polisaccaridica del biofilm e la replicazione dei microrganismi. Successivamente, vengono continuamente reclutati batteri planctonici che vanno a rendere sempre più complessa la struttura appena formatasi. Una volta adesi, i biofilm secernono sostanze esopolisaccaridiche che li circondano, garantendone la coesione.  All’interno del biofilm i microbi crescono lentamente, formando microcolonie. Il biofilm viene detto “maturo” quando la crescita giunge al punto in cui le cellule più esterne si staccano, tornando alla vita planctonica e avviando poi la formazione di nuovi biofilm. L’intero processo impiega da alcuni giorni a qualche settimana. Nel biofilm maturo i batteri si trovano in stati diversi, a seconda della localizzazione: i più interni sono metabolicamente meno attivi, i più esterni hanno caratteristiche metaboliche simili a quelle dei batteri in crescita planctonica.

L’esempio del rumine e la fermentazione della cellulosa

Un pratico esempio per comprendere il concetto di biofilm batterico è quello del rumine e il processo della fermentazione della cellulosa.

L’apparato digerente dei ruminanti, come i bovini, si distingue da quello dei monogastrici per la presenza di uno stomaco di grandi dimensioni suddiviso in quattro parti comunicanti (reticolo, rumine, omaso e abomaso). I prestomaci sono colonizzati da un insieme assai composito di microrganismi (batteri, protozoi, funghi, lieviti) che, attraverso lo sviluppo di processi fermentativi anaerobici, consente all’animale di avvalersi di alimenti non utilizzabili dagli animali monogastrici.  In particolare i ruminanti sono in grado, attraverso la mediazione della microflora ruminale, di utilizzare la cellulosa e le emicellulose (flora cellulosolitica), di cui sono ricchi gli alimenti di origine vegetale e che risultano indigeribili per gli altri mammiferi. I prodotti di fermentazione risultano assorbiti dalla parete ruminale e, giungendo alla ghiandola mammaria, sono utilizzati nella sintesi dei precursori del latte.

Nel rumine bovino la maggior parte dei batteri ruminali, e in parte anche i funghi, sono organizzati in biofilm. La frazione plantonica è di scarsa entità e, spesso, rappresenta una forma di passaggio o momentanea la cui efficienza fermentativa è inferiore rispetto alla frazione sessile. Si stima che solo il 30- 40% dei microrganismi ruminale viva libera nel fluido ruminale.

Quando viene immessa cellulosa nell’ambiente ruminale, attraverso l’ingestione della razione alimentare, in pochi minuti avviene la colonizzazione delle particelle di fibra da parte di quei batteri ruminali in grado di idrolizzarla, ossia di trasformarla in molecole solubili. I batteri in grado dapprima di aderire alle particelle di fibra e poi idrolizzarle sono essenzialmente il Bacteroides succinogenens (figura 1), il Ruminococcus albus e R. flavefaciens. Il primo di questi è in grado di secernere, in vescicole, enzimi amilolitici, mentre i Gram positivi necessitano di una stretta adesione al substrato per iniziare ad utilizzare il corredo enzimatico di cui sono dotati.

Figura 1: Bacteroides succinogenes, noto anche come Fibrobacter succinogenes.

I prodotti della digestione della cellulosa ottenuti da questi microbi sono utili come nutrimento per loro stessi, ma anche per richiamare per chemiotassi, nel “consorzio microbico”, altri microrganismi come il Butyrivibro fibrosolvens e Treponema bryantii, una spirocheta anaerobia. Quest’ultimo batterio è in grado di consumare glucosio e anidride carbonica producendo, a vantaggio dell’ospite, acetati, formiati e succinati. Quando la cellulosa è stata completamente fermentata i batteri passano dalla forma sessile a quella planctonica, pronti a colonizzare altra cellulosa.

                                                                                                                                                                

 

                                                                                                                                                           Angela Chimienti

 

 

Sitografia:

  • https://en.wikipedia.org/wiki/Fibrobacter_succinogenes
  • http://www.onrest.com/scienza/rumine.htm
  • http://www.ruminantia.it/wp-content/uploads/2016/05/I-BIOFILM-NEGLI-AMBIENTI NATURALI-E-PATOLOGICI.pdf
  • http://studylibit.com/doc/1223274/i-biofilm-negli-ambienti-naturali-e-patologici
  • http://www.sunhope.it/Microbiologia.%20Biofilm%202012.pdf
  • http://www.treccani.it/enciclopedia/biofilm_%28Enciclopedia-della-Scienza-e-della-Tecnica%29/

Crediti immagini:

  • https://salehsalmanblog.wordpress.com/2016/01/01/undergraduate/
  • https://www.sciencesource.com/archive/EPS–Staphylococcus-Biofilm–SEM-SS2246432.html#/SearchResult&ITEMID=SS2246432&POPUPPN=1&POPUPIID=2OPEBMHYBC4M

Per ulteriori approfondimenti e curiosità sui biofilm si rimanda ai seguenti link:

http://www.microbiologiaitalia.it/2016/10/19/biofilms-le-fortezze-batteriche-super-resistenti/  http://www.microbiologiaitalia.it/2018/05/06/larchitetto-dei-biofilm/

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