Il biofilm ruminale e la fermentazione della cellulosa

I biofilm in ambienti naturali

Il biofilm è una matrice, in genere polisaccaridica, secreta dai batteri. Al suo interno possono vivere più specie batteriche (consorzi polimicrobici), in rapporto spesso di mutuo sostegno, dando vita a un complesso sistema biologico e strutturale. I microrganismi che vivono e costruiscono il biofilm hanno un tasso di crescita più elevato e ciò deriva dalla stabilità ambientale tipica di queste strutture e da una maggiore disponibilità di nutrienti. Altro importante motivo a favore di una crescita microbica più alta è il ruolo protettivo che l’organizzazione dei biofim comporta nei confronti di fattori quali raggi UV, esposizione agli acidi, disidratazione, salinità, fagocitosi, agenti antibiotici e antimicrobici.

La struttura di questi “consorzi batterici” ricorda, in forma molto primitiva, quella degli organismi pluricellulari.  La matrice del biofilm, prodotta dagli stessi microbi, è, generalmente, di natura polisaccaridica e può essere tanto “forte” da fossilizzare: si tratta di una struttura molto idratata e di tipo anionico. Questo tipo di organizzazione si può rinvenire negli ambienti più diversi.

La formazione

Il primo evento necessario per la creazione del biofilm, è l’adesione dei batteri planctonici ad una superficie, sia naturale sia artificiale. I primi “coloni” aderiscono alle superfici attraverso forze di Van der Walls (deboli e reversibili). In seguito, l’ancoraggio avviene tramite i pili e i flagelli che stabiliscono con le superfici legami molto stabili. Contestualmente all’adesione, inizia la produzione batterica della matrice polisaccaridica e la replicazione dei microrganismi. Successivamente, batteri planctonici vengono continuamente reclutati contribuendo a rendere sempre più complessa la struttura appena formatasi. Una volta adesi, i biofilm secernono sostanze esopolisaccaridiche che li circondano, garantendone la coesione.

All’interno del consorzio i microbi crescono lentamente, formando microcolonie. Il biofilm viene detto “maturo” quando la crescita giunge al punto in cui le cellule più esterne si staccano, tornando alla vita planctonica. In base alla localizzazione, i microrganismi presenti nello stesso mostrano stati diversi: i più interni sono metabolicamente meno attivi, i più esterni hanno caratteristiche metaboliche simili a quelle dei batteri in crescita planctonica. L’intero processo impiega un tempo variabile da alcuni giorni a qualche settimana.

L’esempio del rumine e la fermentazione della cellulosa

Un pratico esempio per comprendere il concetto di biofilm batterico è rappresentato dal rumine e dal processo di fermentazione della cellulosa.

L’apparato digerente dei ruminanti, come i bovini, si distingue da quello dei monogastrici in quanto costituito da uno stomaco di grandi dimensioni suddiviso in quattro parti comunicanti (reticolo, rumine, omaso e abomaso). I prestomaci sono colonizzati da un insieme composito di microrganismi (batteri, protozoi, funghi, lieviti) che, attraverso lo sviluppo di processi fermentativi anaerobici, consente all’animale di avvalersi di alimenti non utilizzabili dagli animali monogastrici.  In particolare, i ruminanti sono in grado, attraverso la mediazione della microflora ruminale, di utilizzare la cellulosa e le emicellulose (flora cellulosolitica), di cui sono ricchi gli alimenti di origine vegetale e che risultano indigeribili per gli altri mammiferi. I prodotti di fermentazione risultano assorbiti dalla parete ruminale e, giungendo alla ghiandola mammaria, sono utilizzati nella sintesi dei precursori del latte.

Nel rumine bovino la maggior parte dei batteri ruminali, e in parte anche i funghi, sono organizzati in biofilm. La frazione plantonica è di scarsa entità e, spesso, rappresenta una forma di passaggio o momentanea la cui efficienza fermentativa è inferiore rispetto alla frazione sessile. Si stima che solo il 30- 40% dei microrganismi ruminali viva libero nel fluido ruminale.
Quando la cellulosa viene immessa nell’ambiente ruminale (attraverso l’ingestione della razione alimentare) i batteri  in grado di idrolizzarla, ossia di trasformarla in molecole solubili, colonizzano rapidamente le particelle di fibra per poi avviare la fermentazione. I microbi responsabili sono essenzialmente il Bacteroides succinogenens (figura 1), il Ruminococcus albus e Ruminococcus flavefaciens. Il primo di questi secerne, all’interno di vescicole, enzimi amilolitici, mentre i Gram-positivi necessitano di una stretta adesione al substrato per iniziare ad utilizzare il corredo enzimatico di cui sono dotati.

Figura 1: Bacteroides succinogenes, noto anche come Fibrobacter succinogenes.

I prodotti ottenuti dalla digestione della cellulosa sono utili sia come nutrimento per gli stessi batteri, sia per richiamare per chemiotassi, all’interno del “consorzio”, altri microrganismi come il Butyrivibro fibrosolvens e Treponema bryantii (una spirocheta anaerobia). Quest’ultimo è in grado di consumare glucosio e anidride carbonica producendo, a vantaggio dell’ospite, acetati, formiati e succinati. Quando la cellulosa è stata completamente fermentata i microbi passano dalla forma sessile a quella planctonica, pronti a colonizzare altra cellulosa.

                                                                                                                                                                

 

                                                                                                                                                             Angela Chimienti

 

 

Sitografia:

  • http://www.onrest.com/scienza/rumine.htm
  • http://www.ruminantia.it/wp-content/uploads/2016/05/I-BIOFILM-NEGLI-AMBIENTI NATURALI-E-PATOLOGICI.pdf
  • http://studylibit.com/doc/1223274/i-biofilm-negli-ambienti-naturali-e-patologici
  • http://www.treccani.it/enciclopedia/biofilm_%28Enciclopedia-della-Scienza-e-della-Tecnica%29/

Crediti immagini:

  • https://salehsalmanblog.wordpress.com/2016/01/01/undergraduate/
  • Immagine in evidenza: Staphylococcus aureus biofilm on an indwelling catheter. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Staphylococcus_aureus_biofilm_01.jpg  (Public Domain) Obtained from the CDC Public Health Image Library. Image credit: CDC/ Rodney M. Donlan, Ph.D.; Janice Carr (PHIL #7488), 2005.

Per ulteriori approfondimenti e curiosità sui biofilm si rimanda ai seguenti link:

https://www.microbiologiaitalia.it/2016/10/19/biofilms-le-fortezze-batteriche-super-resistenti/  https://www.microbiologiaitalia.it/2018/05/06/larchitetto-dei-biofilm/

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