Highway batteriche: i sistemi di secrezione

L’interno delle cellule è estremamente intricato, niente a che vedere con tutto lo spazio vuoto nel citoplasma spesso rappresentato nei libri di introduzione alla biologia. In questa metropolitana caotica, il sistema dei trasporti deve essere assolutamente efficiente, così da collegare il centro alla periferia e viceversa. E così è: che si parli di cellula eucariote o procariote, le autostrade su cui viaggiano le merci (proteine e altre molecole), sono delle infrastrutture altamente ingegnose. Andiamo a scoprire quelle che nei batteri trasportano il necessario verso l’esterno: i sistemi di secrezione, delle vere e proprie highway.

SECREZIONE

Batterio che vai, autostrade che trovi… dobbiamo innanzitutto distinguere tra Gram positivi e Gram negativi, che differiscono in parte nei loro sistemi. Le vie principali e universali sono quelle di Sec e Tat, poi i Gram negativi possiedono vari TSS, mentre i Gram positivi hanno sviluppato le vie di SecA2, Sortasi e T7SS. Troppi nomi e sigle? Andiamo con ordine!

Sec: Questa via di secrezione è utilizzata da batteri di ogni genere per trasportare molecole e inserirle nella membrana citoplasmatica, nel periplasma o all’esterno. Le proteine non ripiegate vengono riconosciute da un segnale presente all’inizio della loro sequenza (N-terminale) e vengono indirizzate al complesso chiamato SecY (un canale proteico omologo a Sec61 eucariotico). Questo trasporto può avvenire sia in maniera co-traduzionale (via SRP), sia post-traduzionale (tramite le proteine SecA e SecB). In generale, la via SRP inserisce le proteine in membrana, mentre la seconda le spinge al di fuori di essa.

Tat: In questa “autostrada” corrono solamente proteine già ripiegate, con una sequenza segnale specifica, nella quale devono essere presenti due arginine (Twin Arginine Transocation = Tat). Questo segnale viene riconosciuto dal complesso proteico di membrana TatB/TatC, il quale indirizza la proteina dentro al canale TatA.

Dopo il trasporto, indipendentemente dal fatto di aver preso l’autostrada di Sec o di Tat, le proteine giunte a destinazione, perdono la sequenza segnale che le ha indirizzate in una o l’altra via.

Un passo ulteriore che può collegarsi a queste due strade è quello che globalmente viene denominato T2SS, un complesso proteico che prende le proteine trasportate da Sec o da Tat e le esporta al di fuori della membrana esterna. (Questo succede nei Gram negativi, che possiedono due membrane plasmatiche).

Figura 1 – Tipi ti sistemi di secrezione

Gram negativi

A questo punto le cose iniziano a complicarsi. I batteri Gram negativi, avendo due membrane e non una, necessitano di diverse strategie di secrezione e, oltre alle autostrade principali di Sec e Tat, ne possiedono altre 4 indipendenti dalle prime due. Queste vie sono chiamate TSS (Type Secretion System) con un numero relativo identificativo: T1SS, T3SS, T4SS, T5SS e T6SS. Vediamo qui di seguito i più significativi:

T1SS – può essere immaginato come un tunnel molecolare che collega il citoplasma direttamente con l’ambiente esterno, attraversando le due membrane di questi microrganismi. La forza motrice per il trasporto sta in una delle componenti del tunnel, una proteina ABC, ovvero in grado di legare l’ATP (ATP Binding Cassette protein). Il segnale per indirizzare le molecole a questa via, si trova alla fine della proteina (C-terminale) e non viene tagliato una volta che la destinazione viene raggiunta.

T3SS – molto simile alla struttura basale del flagello, è anche chiamato “la siringa molecolare”. Oltre a passare le due membrane batteriche, questo sistema si inserisce dentro la membrana di una cellula dell’ospite e ne rilascia varie molecole, in genere fattori di virulenza. Non a caso è molto rappresentata in specie patogene.

T5SS – le proteine che prendono questa via, si “creano da sé la loro autostrada”. Contengono infatti un dominio di traslocazione e un dominio di passaggio. Dopo essere stati portati da Sec, il primo si inserisce nella membrana esterna formando un canale nel quale il secondo ci si infila dentro, passando dall’altra parte. A questo punto si ha un dominio fermo in membrana e uno esterno… la proteina può rimanere così o può auto-processarsi in modo da liberare il suo dominio esterno.

Gram positivi

Per i Gram positivi in realtà sappiamo meno dettagli. Oltre a Sec e Tat che potrebbero anche bastare (avendo una sola membrana), sembra che i gram + utilizzino una sorta di scorciatoia attraverso la proteina SecA2. Inoltre, si pensa che possano trasportare materiale iniettandolo direttamente nell’ospite, tramite il cosiddetto Iniettosoma. Il T7SS invece è tipico dei micobatteri che possiedono una parete e una struttura peculiare.

Figura 2 – Schema delle principali vie di secrezione

Tante strade, un unico scopo: organizzare e distribuire in maniera capillare il necessario. Tutto questo nella meravigliosa complessità dell’unità fondamentale della vita: la cellula.

Roberto Amadio

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Informazioni su Roberto Amadio 28 Articoli
Laureato in biologia, specializzando in Genomica Funzionale presso l'università di Trieste. Musicista (strimpellatore), animatore per bambini e ragazzi (ci provo), curioso e appassionato di divulgazione scientifica. Umorismo anomalo (dicono), adoro le escursioni in montagna e i tramonti sul mare.

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