I Batteri fitopatogeni: una stretta relazione tra ospite e microrganismo

I batteri sono microrganismi strutturalmente molto semplici, il corpo vegetativo è infatti privo di vacuoli, di reticolo endoplasmatico, di nucleo e di ogni altro organello citoplasmatico replicantesi e delimitato da membrana. Il genoma è rappresentato da un unico groviglio di DNA a doppia elica incluso nel citoplasma. La parete cellulare conferisce forma e rigidità alla cellula e presenta composizione chimica differente nei Gram-positivi e nei Gram-negativi. In questi ultimi, oltre al peptidoglicano, che rappresenta, però solo il 5-10% del peso secco della parete, troviamo, nella membrana esterna, fosfolipidi, diverse proteine e lipopolisaccaridi (LPS), una famiglia complessa di molecole anfipatiche, le quali giocano un ruolo molto importante nell’interazione dei batteri con l’ambiente extracellulare inclusi gli ospiti eucarioti.

Nei Gram-positivi prevale il peptidoglicano (dal 40 al 90% del peso secco della parete) associato ad acidi tecoici (polimeri idrosolubili costituiti da residui di glicerolo o ribitolo uniti da legami fostodiesterici), polisaccaridi e, solo raramente, proteine. Il peptidoglicano forma una struttura molecolare a rete, una sorta di sacco mono o bistratificato nei Gram-negativi (Figura 1.1), pluristratificato nei Gram-positivi (Figura 1.2), che avvolge completamente il protoplasto.

Figura 1.1:  Modello di parete cellulare e di membrana di un batterio Gram-negativo
Figura 1.2: Modello di parete cellulare e di membrana di un batterio Gram-positivo

 

La principale funzione dello strato rigido di peptidoglicano è quella di dare una forma alla cellula, ma anche di contrastare la pressione di turgore e, quindi, contribuire a prevenire la lisi osmotica. La membrana esterna presenta in superficie cariche elettriche negative e molecole che fungono anche da recettori di batteriofagi e batteriocine, detergenti e altri agenti tossici. Particolare importanza rivestono poi gli LPS, sia per il ruolo svolto nel riconoscimento batterio-pianta sia per le proprietà antigeniche. Gli LPS sono anche utilizzati a fini tassonomici poiché la composizione chimica della catena laterale può variare da specie a specie e persino tra ceppi di una stessa specie batterica.

Molti batteri presentano esternamente alla parete cellulare la cosiddetta capsula, uno strato più o meno spesso di polimeri extracellulari che avvolgono uniformemente la cellula. Lo strato mucoso è invece la porzione di esopolimeri che in virtù della loro abbondanza ed elevata idrosolubilità si accumula in modo disperso e non aderente alle cellule. La composizione degli esopolimeri è alquanto variabile: alcuni microorganismi (Bacillus) producono esopolipeptidi, altre, la maggior parte, esopolisaccaridi (EPS). La sintesi degli EPS avviene a partire da zuccheri attivati da nucleotidi come nel caso del glucano di Agrobacterium tumefaciens oppure direttamente dal saccarosio con produzione di destrani o levani (Pseudomonas spp., Xanthomonas spp. e Bacillus spp.). La capsula, presente in molti batteri fitopatogeni, non è essenziale per le funzioni cellulari, ma può fungere da recettore per i virus, proteggere la cellula dall’essiccamento o dall’azione di fagociti e favorire l’adesività a superfici solide. Gli EPS sono poi considerati, nei batteri fitopatogeni, importanti fattori di virulenza. In particolare, gli EPS di diverse patovar di Pseudomonas syringae contribuiscono alla patogenesi causando la congestione idrica dei tessuti (sintomi idropici). Nel caso, invece, di malattie vascolari da avvizzimento gli EPS sembrano contribuire, insieme alle stesse cellule, all’ostruzione meccanica dei vasi conduttori.

I batteri sono organismi procariotici, unicellulari, che si moltiplicano asessualmente per scissione binaria. Delle circa 1600 specie di batteri conosciute, circa 300 causano malattie alle piante, la maggior parte delle quali appartengono a due generi soli: Xanthomonas e Pseudomonas (Fig.2)

 

Fig.2: Interazione pianta-patogeno

Ad eccezione dei cosiddetti batteri “esigenti” (dall’inglese fastidious) per quanto riguarda le fonti nutrizionali, tutti i batteri fitopatogeni sono saprofiti facoltativi e possono essere facilmente coltivati su substrati artificiali, sono inoltre tutti asporigeni e per lo più hanno forma a bastoncino. Essendo microrganismi tendenzialmente termofili, i batteri sono tipicamente patogeni degli animali a sangue caldo, mentre risultano patogeni meno importanti per le piante rispetto ad altri microrganismi fitopatogeni come i funghi, sia in termini di numero di taxa che di perdite complessivamente causate.

Inoltre, le limitazioni dei batteri nel colonizzare i vegetali sono da attribuite a diverse cause:

1. I batteri fitopatogeni non formano strutture particolari di resistenza perciò la loro sopravvivenza, più difficoltosa di quella dei funghi, è soprattutto garantita dalla stessa pianta ospite.
2. Diversamente dai funghi, essi sono incapaci di penetrazione diretta e, come nell’uomo e negli animali, penetrano nella pianta solo attraverso aperture naturali o attraverso ferite.
3. I batteri tendono a preferire un ambiente sub-alcalino, mentre il pH dei liquidi cellulari della pianta è generalmente acido.
4. La diffusione su lunghe distanze dei batteri è ostacolata dal loro aggregarsi in masserelle mucillaginose, difficilmente staccate e trasportate dal vento.

Nonostante queste limitazioni, i batteri fitopatogeni causano malattie in tutti gli ambienti e su ogni tipo di pianta e, in condizioni ambientali favorevoli, possono essere estremamente distruttivi grazie anche alle loro capacità di produrre, in un breve periodo di tempo, un elevato numero di cellule.

La loro pericolosità è poi accresciuta dal fatto che, fra i fitofarmaci utilizzabili in agricoltura, solo i composti rameici hanno un qualche effetto nel prevenirne e contenerne le infezioni, mentre non esistono formulati ad azione curativa.

Luana Bignozzi

Sitografia

  • https://www.omicsonline.org/the-virulence-factors-of-the-bacterial-wilt-pathogen-ralstonia-solanacearum-2157-7471.1000168.php?aid=12371
  • http://plantpath.ifas.ufl.edu/rsol/RalstoniaPublications_PDF/EPPORalstoniaDiagnostic%20protocols.pdf
  • http://apsnet.org/publications/phytopathology/backissues/Documents/1970Articles/Phyto60n06_969.PDF
  • http://www.fedoa.unina.it/1703/1/Esposito_Agrobiologia_e_Agrochimica.pdf

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