Diversità microbica e ambiente ipogeo: cosa si nasconde nel sottosuolo?

Diversità microbica e ambiente ipogeo: cosa si nasconde nel sottosuolo?

I microrganismi riescono davvero a proliferare anche negli ambienti più inospitali della Terra? Cosa si nasconde nel sottosuolo? Che grado di biodiversità microbica possiamo avere all’interno delle grotte? Prima di rispondere a queste affascinanti domande, è necessario comprendere ed osservare un po’ più da vicino le esigenze evolutive che hanno determinato la notevole diversità e le grandi capacità di adattamento nel mondo microbico. Sulla superficie terrestre infatti, i microrganismi hanno trovato soluzioni per sopravvivere e pullulare in ogni tipo di ambiente, adattandosi alle condizioni più avverse alla vita. Non ci resta che scoprire come.

La diversità microbica

La diversità microbica che oggi osserviamo è il risultato di quattro miliardi di esperimenti evolutivi. Questa straordinaria variabilità è individuabile sotto diverse forme: nelle variazioni delle dimensioni o della morfologia delle cellule, nelle strategie metaboliche, nella motilità, nei meccanismi di divisione cellulare, nei differenti gradi di patogenicità e negli adattamenti agli ambienti estremi.

Dal punto di vista metabolico, la diversità è fortemente influenzata dalla capacità dei microrganismi di sfruttare ogni mezzo possibile per sopravvivere. Tutte le cellule infatti, richiedono energia chimica sotto forma di ATP per compiere le proprie funzioni vitali e mantenere la propria struttura. Nello specifico, i microrganismi possono utilizzare tre diverse fonti di energia: le sostanze di natura organica (chemiorganotrofi), i composti inorganici (chemiolitotrofi, o semplicemente litotrofi) e la luce (fototrofi).

Chemiorganotrofi

I chemiorganotrofi ottengono energia dall’ossidazione di un’enorme varietà di composti organici, comprendenti:

• tutti i composti organici naturali (quelli degradati molto lentamente come la lignina, definiti recalcitranti);
• molti dei composti organici di sintesi, definiti xenobiotici, che possono essere degradati dai microrganismi solo in presenza di una certa somiglianza con determinati composti organici naturali.

In natura l’ossidazione dei composti organici, soprattutto i recalcitranti e quelli di sintesi, può richiedere la cooperazione di più gruppi microbici, generalmente definiti “consorzi“. In termini generali, alcuni microrganismi possono ottenere energia dall’ossidazione della sostanza organica solo in presenza di ossigeno e sono quindi chiamati aerobi; altri possono ottenere energia solo in assenza di ossigeno e sono detti quindi anaerobi; altri ancora, possono produrre energia dall’ossidazione dei composti organici sia in presenza che in assenza di ossigeno e sono chiamati rispettivamente aerobi e anaerobi facoltativi.

Chemolitotrofi

I chemiolitotrofi in grado di ricavare energia dall’ossidazione dei composti inorganici appartengono sia al dominio dei Bacteria che degli Archaea. Questi possono ossidare diversi composti inorganici quali: H₂ (idrogenobatteri), H₂S (solfobatteri), Fe²⁺ (ferrobatteri), NH₃ (ammoniobatteri). Accade spesso, nell’ambito della chemiolitotrofia, che un particolare insieme di batteri si specializzi nell’ossidazione di un gruppo specifico di composti inorganici tra loro correlati. La capacità di utilizzare substrati inorganici come fonte di energia rappresenta per i microrganismi un vantaggio selettivo, data l’assenza di competizione con i chemiorganotrofi. Inoltre, numerosi composti inorganici, come per esempio H₂ e H₂S, sono addirittura prodotti di scarto del metabolismo chemiorganotrofo.

Fototrofi

I microrganismi fototrofi, invece, contengono pigmenti che consentono loro di convertire l’energia luminosa in energia chimica (ATP) e per tale motivo le loro cellule possono mostrare colorazioni intense. Questo tipo di metabolismo energetico fornisce un vantaggio significativo, in quanto non c’è alcun tipo di competizione con gli organismi chemiotrofi. Tra i procarioti si possono distinguere due principali forme di fototrofia: la fotosintesi ossigenica, caratterizzata dalla produzione di ossigeno da parte di cianobatteri ed alghe e la fotosintesi anossigenica che non porta alla formazione di ossigeno.

Autotrofia ed eterotrofia in ambiente ipogeo

Tutte le cellule microbiche necessitano di una fonte di carbonio. Sulla base di questo presupposto, i microrganismi sono definiti eterotrofi quando richiedono uno o più composti organici come fonte di carbonio, autotrofi nel caso in cui la CO₂ rappresenti la sola fonte di carbonio. I chemiorganotrofi sono chiaramente eterotrofi; al contrario, molti chemiolitotrofi e tutti i fototrofi, sono autotrofi. Gli autotrofi sono definiti anche produttori primari, poiché sintetizzano composti organici dalla CO₂, sia a vantaggio loro che degli organismi eterotrofi.

Sebbene le grotte siano generalmente considerante ambienti estremi, al loro interno è stata osservata una diversità inaspettata. La presenza di sostanza organica consente infatti lo sviluppo di organismi eterotrofi che rappresentano la componente principale della microflora cavernicola; tuttavia, negli ambienti ipogei più sfavorevoli alla vita, poiché estremamente poveri o privi di sostanza organica (e in assenza di competitività con gli eterotrofi), può essere presente un certo numero di batteri autotrofi. Lo sviluppo di questi ultimi è favorito proprio nelle grotte a bassa energia che presentano cioè, uno scarso o nullo apporto di sostanze organiche provenienti dall’esterno.

La fototrofia in grotta

L’attività fotosintetica, invece, si verifica fin dove la luce naturale penetra, e solitamente nelle zone d’ingresso di una cavità. Senz’altro possono esserci delle eccezioni: queste sono legate principalmente alla presenza di impianti di illuminazione installati all’interno delle grotte turistiche. In condizioni naturali infatti, la mancanza di luce inibisce la fotosintesi, e di conseguenza, la produzione di materia organica primaria da parte degli organismi fotosintetici.

Biodiversità nell’ambiente ipogeo

Il seguente ideogramma (fig. 1) mostra l’influenza dei fattori chimico-fisici sulla diversità microbica sotterranea. La dimensione dell’angolo di apertura del diamante e l’intensità del colore risultano rispettivamente inversamente e direttamente proporzionali al grado di biodiversità.

Come anticipato, nel tempo lo studio delle comunità microbiche presenti in grotta ha rivelato un grado sorprendentemente alto di diversità tra i batteri e rappresentanti del dominio degli Archaea. Letta in termini ecologici, questa grande biodiversità (in un ambiente povero di nutrienti), può sembrare un paradosso; secondo il principio dell’esclusione competitiva, infatti, due specie non possono coesistere se utilizzano la stessa fonte di energia. Tuttavia, per superare questi limiti, invece di competere per i nutrienti le popolazioni microbiche formano strutture collettive, chiamate biofilm, in cui cooperano ed entrano in strette relazioni mutualistiche. Queste interazioni possono inoltre spiegare le difficoltà di coltivazione in laboratorio. La maggior parte dei microrganismi ambientali risulta incoltivabile poiché la loro crescita è strettamente legata alla presenza di altre specie.

Quorum sensing

Il quorum sensing è uno dei processi in base al quale i microrganismi comunicano tra loro utilizzando molecole di segnale chiamate autoinduttori. Questa complessa rete di sistemi di comunicazione microbica coinvolge un numero enorme di metaboliti ed enzimi secondari (come antibiotici, pigmenti e siderofori) che vengono impiegati per promuovere cambiamenti comportamentali collettivi. Il rilascio di questi segnali determina risposte differenti a seconda delle molecole utilizzate. Alcuni di questi metaboliti sono stati inoltre analizzati in laboratorio, rivelando proprietà bioattive antibatteriche, antimicotiche, antivirali, antitumorali, insetticide, e alghicide.

Lo studio della microflora ipogea

Per riuscire ad isolare i microrganismi cavernicoli capaci di produrre nuovi metaboliti secondari, è necessario individuare e studiare esclusivamente microrganismi indigeni, ovvero la microflora strettamente legata e adattata all’ambiente ipogeo. Oltre alle evidenti difficoltà che si incontrano nello studio di questi particolari ambienti, non tutte le cellule sono attive nei biofilm quando avvengono processi diversi. Pertanto, conoscere al meglio lo stato metabolico dei membri della comunità rappresenta un aspetto fondamentale per comprendere quali microrganismi sono coinvolti in ciascun processo. Ad ogni modo, la maggior parte dei batteri attivi in ​​natura aderisce alle superficie, di conseguenza, il substrato roccioso (come pareti, concrezioni, soffitti) rappresenta un importante ‘’banco di lavoro’’ per il microbiologo.

Ad esempio, all’interno delle grotte è possibile osservare i cosiddetti microbial mats (o tappeti microbici): si tratta di biofilm molto eterogenei, capaci di ospitare una complessa rete di sistemi di comunicazione microbica, altamente strutturata (fig. 2).

Prospettive future

Le condizioni estremamente proibitive alla vita promuovono soluzioni metaboliche e adattative esclusive. Proprio per tali motivi, le grotte ospitano una straordinaria quantità di preziose molecole, sintetizzate dalla microflora adattata a tali ambienti. Come anticipato nel paragrafo precedente, i microrganismi che formano i biofilm sulle superfici del sottosuolo sono particolarmente importanti in quanto rappresentano una potenziale fonte di nuovi composti bioattivi, utili per diverse applicazioni biotecnologiche. Risulta quindi chiaro il valore dell’intero ambiente sotterraneo, nonché l’importanza della sua preservazione, al fine di proteggere la preziosa e particolarissima diversità genetica custodita al proprio interno.

Riferimenti bibliografici

• Engel, Annette Summers. “Microbial diversity of cave ecosystems.” Geomicrobiology: Molecular and Environmental Perspective. Springer, Dordrecht, 2010. 219-238.
• Gabriel, C. Riquelme, and Diana E. Northup. “Microbial ecology: caves as an extreme habitat.” Cave microbiomes: a novel resource for drug discovery. Springer, New York, NY, 2013. 85-108.
• Tomczyk-Żak, K., & Zielenkiewicz, U. (2016). Microbial diversity in caves. Geomicrobiology Journal, 33(1), 20-38.