Plasmopara viticola: l’agente eziologico della peronospora della vite

Caratteristiche generali

Plasmopara viticola (Berk. e Curt.) Berl. e De Toni è un patogeno policiclico e parassita obbligato, agente eziologico della peronospora della vite (Figura 1); quest’ultima è una delle malattie più diffuse e distruttive che affligge specie del genere Vitis. Il patogeno ebbe origine nel nord America e si diffuse sia su vite selvatica che coltivata; nel 1878 arrivò in Francia, nell’area di Bordeaux, per poi diffondersi in varie zone della nazione. Venne successivamente ritrovato in Italia e, a seguire, in stati come Svizzera e Germania e perfino in Africa ed Asia Minore. Inizialmente la malattia non destò preoccupazioni, anzi, fu vista come vantaggiosa in quanto portava alla caduta delle foglie nei periodi in cui il grappolo necessitava maggiore luce (da tarda estate); successivamente si notò che Plasmopara viticola infettava anche altri organi di vite, quali tralci e grappoli in fiore, determinando così forti perdite di produzione.

Filogenesi

Morfologia

In campo Plasmopara viticola si presenta con macchie gialle traslucide definite “macchie d’olio” sulla pagina superiore della foglia; queste, nel tempo, tendono a necrotizzare diventando di colore marrone. Il micelio intercellulare è asettato e forma degli austori, di forma sferica, per assorbire sostanze nutritive presenti nella cellula. Durante la riproduzione asessuata vengono formati sporangi (Figura 2), differenziati all’estremità di rami sporangiofori; quest’ultimi emergono dagli stomi, formando ramificazioni laterali, e sono visibili come massa biancastra più o meno omogenea sui tessuti (Figura 3). Ogni singolo ramo (sterigma) differenzia sporangi piriformi da cui, una volta germinati, si liberano 5-8 zoospore. Quest’ultime hanno una fase mobile in cui presentano due flagelli, uno a frusta e uno a piuma, e sono prive di parete; successivamente si arrestano, perdono i flagelli, e parte la fase di incistamento dove si forma la parete e, seguentemente, avverrà la germinazione.

La riproduzione sessuata parte dalla differenziazione dell’organo sessuale femminile (oogonio, globoso) e quello maschile (anteridio, di forma allungata e sottile). Dopo l’appaiamento dei nuclei dei due organi, si differenzia l’oospora che per germinare dovrà maturare subendo dei cambiamenti: fusione dei due nuclei, ispessimento della parete e formazione dell’ooplasto (vacuolo con funzione di riserva).

Patogenesi

Plasmopara viticola sverna sotto forma di oospore (spore sessuate), che sono state prodotte nel mese di agosto. Durante la ripresa vegetativa durante la primavera e in condizioni favorevoli, le oospore germinano producendo un macrosporangio e, quindi, vengono liberate le zoospore (spore asessuate) sulla superficie delle foglie. Quest’ultime si incistano, emettono il tubetto germinativo e penetrano gli stomi dando origine all’infezione primaria. Il patogeno all’interno dei tessuti ospiti assumerà sostanze nutritive tramite l’austorio e, da questo momento, si potranno osservare i sintomi della malattia sulla pianta. A questo punto il patogeno emette, attraverso le aperture stomatiche, gli organi della riproduzione agamica (microsporangi alle estremità di rami sporangiofori) che verranno dispersi da vento o acqua. È in questo momento che avviene l’infezione secondaria su vite a causa dell’emissione di nuove zoospore. Il numero delle infezioni (Figura 4) durante la stagione vegetativa è determinato dall’andamento climatico del periodo.

Sintomatologia

I sintomi di Plasmopara viticola su vite sono differenti a seconda dell’organo infettato:

• I tralci e germogli possono essere attaccati dal patogeno e mostrare sintomi quali imbrunimenti e rammollimenti, con la manifestazione della classica muffa biancastra. In caso il tralcio sia giovane può avvenire una deformazione, soprattutto nella parte terminale. Durante il processo di lignificazione, sebbene i sintomi diminuiscano con il suo avanzare, si possono osservare lesioni sul tessuto corticale.
• I sintomi su foglia si possono presentarsi in due modi. Il primo è a macchia d’olio (periodo primaverile), ovvero si osservano macchie tondeggianti gialle nella pagina superiore (Figura 5A) e efflorescenza muffosa bianca nella pagina inferiore . Queste parti di tessuto, con il passare del tempo, necrotizzano e si osservano macchie di forma più geometrica (fine estate-autunno), definita forma a mosaico (Figura 5B).
• Durante il periodo produttivo di vite, Plasmopara viticola può attaccare il grappolo (Figura 5C). Se l’infezione avviene all’inizio dello sviluppo del grappolo, esso si deforma e si ricopre di sporulazione. In caso il frutto sia già formato il patogeno entra dagli stomi, ma essendo l’acino in via di maturazione essi degenerano, prima che il patogeno possa estrudere i macrosporangi, e gli acidi diventano di colore violaceo e disseccano, senza osservare sporulazione, e in questo caso di parla di peronospora larvata.

Condizioni ambientali

I fattori favorevoli per lo sviluppo della peronospora su vite sono tre: 10 cm di germoglio, 10 mm di pioggia nelle ultime 24-48 ore e la temperatura minima di 10°C. Elevata umidità, pioggia persistente e temperature maggiori ai 13-14°C sono condizioni ottimali allo sviluppo di Plasmopara viticola sull’ospite. Nello specifico, per la sporulazione del patogeno, è necessario che si verifichino 4 ore di buio nelle quali la temperatura sia uguale o superiore a 13°C e l’umidità relativa almeno del 98%. In laboratorio la crescita in vitro di Plasmopara viticola non è possibile diversamente da altri funghi, in quanto essa non sopravvive su terreni di coltura ma, essendo un parassita obbligato, deve essere coltivato su foglie di vite. Le condizioni favorevoli, in questo caso, sono una temperatura tra i 5°C e i 22°C, elevata umidità e fotoperiodi di 16 ore di luce.

Prevenzione e lotta

Il miglior modo per ridurre i danni dovuti a peronospora della vite è ricorrere alla lotta integrata, ovvero l’unione di varie tecniche agronomiche, genetiche e chimiche per combattere il patogeno. Tra le pratiche agronomiche troviamo quelle atte a ridurre od eliminare l’inoculo presente tramite l’asportazione di tralci con foglie infette, interramento delle foglie cadute ed estirpazione dei vigneti abbandonati. Le lavorazioni del suolo e la forma di allevamento adatta sono ottime pratiche per evitare situazioni favorevoli all’instaurarsi del patogeno.

La maggior parte delle volte, però, le sole pratiche agricole non sono abbastanza e si deve ricorrere a fungicidi, biologici o di sintesi, che devono essere in grado di penetrare nella pianta e combattere il patogeno quando è già presente. In caso il patogeno non abbia ancora infettato si può ricorrere a prodotti di copertura che permettono di proteggere la pianta dall’entrata del patogeno. Utilizzando fungicidi antiperonosporici c’è però la possibilità di selezione di ceppi resistenti, ecco perché spesso si ricorre a ibridi selezionati di varietà di vite resistenti a Plasmopara viticola.

Fonti

• Belli G, Assante G, Bianco P. A, Casati P, Cortesi P, Faoro F, Iriti M, Saracchi M, Sardi P, Vercellesi A. (2012). Elementi di patologia vegetale. Piccin.
• Toffolatti S. L., De Lorenzis G., Costa A., Maddalena G., Passera A., Bonza M.C., Pindo M., Stefani E., Cestaro A., Casati P., Failla O., Bianco P.A., Maghradze D., Quaglino F., 2018. Unique resistance traits against downy mildrew from the center of origin of grapevine (Vitis Vinifera). Scientific Reports, 8: 1-7.
• Vercesi A., 1999. Modelli di simulazione del comportamento epidemico di Plasmopara viticola. In: La modellistica in viticoltura: applicazioni, Maracchi G., Matta A. (Ed.), Collana tecnico-scientifica INAPA, CNR – Firenze, pp. 52-64.
• Vercesi A., Cucchi A., Rho G., Sancassini G. P., Bisiach M., 1996. Verifica della durata del periodo di incubazione di Plasmopara viticola in vigneto. Atti Giornate Fitopatologiche,2: 231-238.
• Vercesi A., Toffolatti S. L., Zocchi G., Guglielmann R., Ironi L., 2010. A new approach to modelling the dynamics of oospore germination in Plasmopara viticola. Eur. J. Plant Pathol., 128: 113–126.
• www.agraria.org
• www.gd.eppo.int/taxon/PLASVI
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=143451