I meccanismi di replicazione dei genomi fagici

I virus sono strumenti ideali per la ricerca nel campo della analisi genetica. Il loro studio ha permesso di chiarire concetti genetici fondamentali. Dopo aver illustrato le caratteristiche dei genomi dei batteriofagi (https://www.microbiologiaitalia.it/2018/09/25/il-genoma-fagico-generalita/), verranno di seguito descritte le loro peculiari strategie di replicazione.

 

Sulla base delle caratteristiche del loro ciclo vitale, i fagi si classificano in:

  • fagi litici, detti anche virulenti;
  • fagi lisogenici, detti anche temperati.

L’aspetto principale che distingue i cicli vitale del fago virulento e del fago temperato è il seguente: mantre il fago litico uccide la cellula batterica ospite subito dopo l’infezione iniziale, il fago lisogenico rimane in forma quiescente all’interno della cellula ospite per lunghi periodi di tempo.

Per descrivere gli elementi che contraddistinguono i cicli vitale litico e lisogenico, verrà fatto riferimento ai virus che infettano il batterio Escherichia coli T4 e λ (lambda) caratterizzati da un ciclo vitale litico e un ciclo vitale lisogenetico, rispettivamente.

 

Ciclo vitale litico del fago T4

Il fago T4, che presenta una testa a simmetria icosaedrica a cui è collegata una coda costituita da un collare, una guaina e una piastra basale con lunghe fibre caudali, possiede un genoma costituito da DNA a doppio filamento ed è lungo 168 kb. Dopo aver aderito alla superficie del batterio Escherichia coli, il fago T4 inietta, attraverso la sua coda, il proprio DNA nella cellula batterica. Dopo un periodo latente durante il quale i fagi si riproducono all’interno del batterio e inibiscono la replicazione e l’espressione dei geni batterici, la cellula ospite si rompe e rilascia i nuovi fagi.

 

Ciclo vitale lisogenico del fago λ  

Il genoma del fago lambda è rappresentato da DNA lineare a doppio filamento e lungo 48 kb.

Appena dopo l’ingresso del genoma fagico nel batterio, il DNA lineare viene convertito in una forma circolare. All’interno del batterio, il fago lambda può proseguire attraverso due vie alternative. Come il batteriofago T4, può accingersi ad operare attraverso un ciclo litico e, quindi, si può riprodurre nel batterio ospite, lisare la parete del batterio che rilascia i nuovi fagi. Alternativamente, il fago lambda può intraprendere un ciclo lisogenico: il DNA del fago lambda, quando entra nella cellula batterica di Escherichia coli, si integra nel genoma batterico mediante un meccanismo di ricombinazione sito – specifica mediato dal prodotto del gene fagico int, che codifica per la integrasi di lambda. I siti di attacco specifici per tale evento di ricombinazione sono: attP presente sul cromosoma del fago lambda e attB presente sul cromosoma batterico. Nella sua forma integrata, il fago lambda viene denominato profago.  Il genoma fagico integrato  nel genoma batterico può essere mantenuto nella molecola di DNA batterico anche per molte generazioni e, insieme al genoma batterico, viene replicato e trasmesso alle cellule figlie. In risposta a numerosi stimoli chimici o fisici associati a danni della molecola di DNA della cellula batterica, il fago lambda viene indotto ad intraprendere il ciclo litico: l’escissione del genoma del profago integrato avviene mediante un ulteriore evento di ricombinazione sito – specifica; quindi, il fago può replicare il proprio DNA, produrre le proteine deputate alla formazione della sua struttura e sintetizzare gli enzimi litici che rompono le pareti della cellula batterica la quale rilascia nuove particelle fagiche.

Maria Chiara Langella

Fonti:

  • Genomi 3. T. A. Brown. Edises. 2013. Pagine 252 – 253.
  • Principi di genetica. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. Pagine 182 – 183.
  • Immagine in evidenza da El ciclo lisogenico http://tustareas.lat/index.php/biologia/item/5346-el-ciclo-lisogenico

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