Il citoscheletro: caratteristiche, struttura e funzioni

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Caratteristiche generali e funzioni

La cellula è dotata di una vera e propria impalcatura tridimensionale chiamata citoscheletro. Le funzioni del citoscheletro sono numerosissime e fondamentali: dona sostegno, garantisce la mobilità della cellula e delle vescicole che “viaggiano” all’interno di essa, è coinvolto nella riproduzione e in diverse funzionalità base della cellula. La complessa architettura citoscheletrica si basa su tre tipi di polimeri che si intrecciano tra di loro a espletare le varie funzioni, e da più tipologie di proteine accessorie. Il citoscheletro infatti non è una struttura statica, bensì molto dinamica.

Basti pensare che la contrazione delle cellule muscolari è dovuta proprio a fenomeni biochimici in cui è coinvolto il citoscheletro. Un altro esempio dell’importanza del citoscheletro è il trasporto di vescicole contenenti neurotrasmettitori nelle cellule del sistema nervoso. Il citoscheletro compone anche ciglia e flagelli, gli apparati di motilità di molti batteri.
Il citoscheletro compone anche le numerose “rotaie” su cui viaggiano le vescicole trasportanti il materiale proteico in maturazione nell’apparato di Golgi.

Struttura

Il citoscheletro è composto da numerosi filamenti di vario diametro che vanno ad intrecciarsi formando strutture tridimensionali in tutta la cellula. Le tre principali componenti del citoscheletro sono i microfilamenti (diametro di circa 6 nm), i filamenti intermedi (diametro di circa 8-12 nm) e i microtubuli (diametro di 25 nm). Essi sono polimeri di varia dimensione caratterizzati appunto da una natura proteica.
In particolare, microtubuli e microfilamenti rappresentano la parte più dinamica del citoscheletro (strutture a turnover veloce), mentre i filamenti intermedi sono elementi relativamente stabili.

I microfilamenti

I microfilamenti, la componente del citoscheletro dal diametro minore, sono polimeri di G-actina, una proteina globulare, e hanno lunghezza variabile (Fig. 1). Ogni microfilamento è costituito da due file di monomeri globulari attorcigliate a formare una doppia elica (questa struttura è chiamata “a filo di perle”). Il microfilamento è una struttura in continuo rinnovamento: si assembla e si disgrega coadiuvato da fattori proteici a cui è stata attribuita una funzione “nucleante”. L’actina globulare è fortemente coinvolta nel fenomeno di contrattilità di una cellula muscolare.

Rappresentazione di un microfilamento citoscheletro
Figura 1 – Rappresentazione di un microfilamento di actina globulare (Fonte: Wikimedia commons)

I filamenti intermedi

Le dimensioni dei filamenti intermedi li collocano appunto in un posto tra i microtubuli e i microfilamenti. Nelle cellule epiteliali i filamenti intermedi rappresentano ben il 30% delle proteine totali. Principalmente sono delle proteine chimicamente molto stabili, infatti la solubilizzazione dei polipeptidi che li costituiscono è possibile solo tramite una prolungata estrazione con soluzioni ad alto potere denaturante, e contribuiscono al sostegno e alla resistenza meccanica della cellula. Cheratine dure e molli, desmine e lamine sono le classi di proteine che compongono maggiormente i filamenti intermedi, a seconda del tessuto. Anche questi filamenti componenti il citoscheletro hanno delle proteine ancillari che ne modificano la struttura all’occorrenza: sono chiamate proteine associate ai filamenti intermedi (iFAP).

I microtubuli

Queste strutture del citoscheletro (Fig. 2) sono dei tubuli cilindrici cavi. La parete che delimita questa cavità è formata da 13 protofilamenti di tubulina. Anche questi filamenti sono associati a proteine che conferiscono capacità funzionali, chiamate proteine associate ai microtubuli (MAP). Nella cellula i microtubuli originano da un centro focale detto centro di organizzazione microtubulare. Un noto esempio è il centrosoma, complesso da cui si irradiano i microtubuli dell’aster durante la riproduzione cellulare, ed è una struttura altamente dinamica.
Il flagello, struttura di motilità di molti batteri, protozoi flagellati e di molti invertebrati, è costituito da microtubuli, così come anche le ciglia vibratili (Fig.3), come quelle delle cellule tracheali.

Microtubuli in una cellula
Figura 2 – Microtubuli in una cellula (Fonte: Jeffrey81, Wikimedia Commons)
Tetrahymena thermophila
Figura 3 – Tetrahymena thermophila, organismo ciliato (Fonte:  Dr. Muthugapatti Kandasamy, Director of the Biomedical Microscopy Core. University of Georgia)
Fonti:
  • Biologia della cellula, Colombo R., Olmo E. (link)
  • Immagine in evidenza: Glyn Nelson, via Flickr

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