Microrganismi patogeni: P/MAMPs-DAMPs

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La difesa innata delle piante

Tutti gli organismi multicellulari sono potenziali target di attacchi da microrganismi patogeni. Il riconoscimento dei patogeni è il primo step per l’avvio delle reazioni contro questi. Le piante, a differenza dei vertebrati, non hanno un sistema immunitario adattivo (AIS), bensì un sistema immunitario innato (IIS) che li protegge da microrganismi patogeni delle piante, detti fitopatogeni. L’IIS comprende due modalità di difesa:

  1. i recettori di riconoscimento (PRRs) localizzati sulla membrana plasmatica vegetale riconoscono i modelli molecolari associati al patogeno/microrganismo (P/MAMPs) innescando l’immunità da PAMP (PTI). Oppure, i segnali endogeni rilasciati in seguito ad un attacco, noti come modelli molecolari associati al danno (DAMPs) possono innescare la medesima PTI. L’evoluzione ha favorito lo sviluppo patogeni resistenti capaci di sintetizzare effettori contro la PTI;
  2. la resistenza alla PTI ha stimolato nella cellula vegetale l’immunità da effettore (ETI), ovvero la trascrizione e la traduzione di geni di resistenza in proteine che riconoscono direttamente o indirettamente proteine a-virulenti di microrganismi patogeni. Questa reazione di difesa a cascata veloce, specifica ed efficace conduce alla risposta ipersensibile (HSR) rappresentata da cellule morte che restringono una successiva infezione. La perdita o la alterazione delle proteine di resistenza da parte degli effettori stimola indirettamente la HSR.

Strutture molecolari

Esempi di P/MAMPs (3) sono: peptidi, flagellina, fattore di elongazione-Tu, xilanasi, oligosaccaridi, glucani, frammenti di chitina, glicoproteine, lipopolisaccaridi (LPS), peptidoglicani.

modello di attivazione delle PRRs e relativa soppressione mediata dagli effettori di tipo III.
Figura 1 – modello di attivazione delle PRRs e relativa soppressione mediata dagli effettori di tipo III.

Esempio di interazione molecolare patogeno-pianta

Il peptide conservato (estremo N di 22 aminoacidi) della flagellina (PAMPs) batterica (flg22) viene riconosciuto dal dominio extracellulare ricco in leucina (LRR-RLK) della chinasi PRR FLS2. Il riconoscimento innesca una serie di reazioni a cascata basate sulla fosforilazione di chinasi (MAPK, MAPKK, MAPKKK) a partire dal dominio citoplasmatico della medesima chinasi, e/o la produzione di specie reattive dell’ossigeno (ROS), e/o la produzione di etilene, e/o la deposizione di callosio sulla parete cellulare come rafforzante o bloccaggio, e/o la espressione di geni deputati alla difesa immune ed all’arresto della crescita.

Il patogeno, in questo caso una cellula procariote reagisce alla PTI mediante iniezioni di ulteriori effettori nella cellula vegetale mediante il sistema tipo-III di secrezione. L’introduzione dei nuovi effettori, tra cui la proteina a-virulenta AvrPto che interagisce con FLS2 inibendo l’attività chinasica, quindi arrestando la comunicazione dell’allarme all’interno degli scomparti vegetali. Analisi bioinformatiche hanno rilevato una similarità strutturale tra il recettore vegetale FLS2 ed i recettori TR/TLR presenti rispettivamente in Drosophila e mammiferi.

Xylella fastidiosa nella pianta ospite

Xylella fastidiosa è un batterio Gram negativo xilematico. Il batterio causa nell’ospite vegetale delle scottature di vario grado ed entità che nel tempo divengono necrosi. In molte sue piante ospiti, il batterio è abile nel moltiplicarsi rapidamente dal punto di inoculazione, attraverso lo xilema, ovvero il canale lignificato che trasporta l’acqua lungo l’altezza, verso l’intero sistema pianta.

Recenti studi riportano la possibilità di colonizzare anche il sistema radicale. La elevata concentrazione batterica origina strati di biofilm che bloccano il regolare flusso di acqua nella pianta. Questo blocco è causato paradossalmente dalla stessa pianta, ovvero: la demolizione di materiale cellulare vegetale da parte del batterio aumenta la probabilità di occlusione.

Fonti:

  1. PATTERN RECOGNITION IN PLANT INNATE IMMUNITY, S. Mazzotta and B. Kemmerling, Journal of Plant Pathology (2011), 93(1), 7-17 Edizioni ETS Pisa, 2011 https://www.researchgate.net/publication/277734213_Pattern_recognition_in_plant_innate_immunity
  2. Living in two Worlds: The Plant and Insect Lifestyles of Xylella fastidiosa, Subhadeep Chatterjee, Rodrigo P. P. Almeida, and Steven Lindow, Annu. Rev. Phytopathol. 2008. 46:243–71 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18422428
  3. Function, Discovery, and Exploitation of Plant Pattern Recognition Receptors for Broad-Spectrum Disease Resistance, Freddy Boutrot and Cyril Zipfel, Annu. Rev. Phytopathol. 2017. 55:257–86 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28617654
  4. Bacterial elicitation and evasion of plant innate immunity, Robert Abramovitch, Jeffrey C Anderson, Gregory B Martin, Nature Reviews Molecular Cell Biology 7(8):601-11 · September 2006, DOI: 10.1038/nrm1984 · Source: PubMed https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2842591/

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