Strigolattoni: la parola delle piante

Scoperta e caratterizzazione

Gli strigolattoni sono dei fattori di crescita, noti anche come ormoni vegetali, derivati dai carotenoidi e prodotti da moltissime specie di piante.

Sono stati per la prima volta isolati nel terreno come segnali di stimolo per la germinazione di piante parassitiche come le Orbaneceae. L’iniziale difficoltà nell’identificazione e isolamento di questi composti è legata alla veloce degradazione che subiscono una volta rilasciati nel terreno. Per tale ragione dati attendibili su queste molecole si sono ottenuti solo recentemente dall’abbinamento di tecniche per cromatografia liquida e spettrometrie di massa in tandem (LC-MS/MS).

Struttura chimica degli Strigolattoni

Gli strigolattoni sono molecole caratterizzate da un lattone triciclico (gli anelli sono indicati comunemente con A, B e C) collegato tramite un ponte enolo ad un gruppo butenolico (indicato con la lettera D). Il lattone in chimica è un estere ciclico, in cui i gruppi carbossilico e ossidrilico, che si condensano tra loro, fanno parte della stessa molecola.

La particolare struttura conferisce a queste molecole un’elevata stabilità in ambiente acido e una ridotta stabilità in quello alcalino e in acqua.

Il più semplice strigolattone (e il primo isolato da Lotus japonicus) è il 5’-desossistrigolo. Questo composto non contiene gruppi idrossilici, acetici o altri sostituenti sugli anelli A e B. Infatti, gli anelli C e D sono la zona reattiva della molecola e per questo altamente conservati. La differenziazione dei vari composti nella classe è legata principalmente ai sostituenti che si trovano negli anelli A e B.

struttura chimica di base di uno strigolattone
Figura 1 – struttura chimica di base di uno strigolattone [Fonte: Wikipedia.org]

Il 5′-desossistrigolo è un componente molto importante di questa classe di composti in quanto sembra esserne il diretto precursore.

Fondamentale ricordare alcune delle modificazioni strutturali principali in quanto forniscono organizzazioni che permettono di aumentarne l’attività.

Il 2’-epiorbanocolo è stato il primo strigolattone isolato che presenti l’anello butenolico con questa conformazione (sopra il piano) rispetto al lattone.

Importanti sono le strutture di 7Oxoidrossiorbancolo, 7α idrossiorbancolo e 7β idrossiorbancolo in quanto presentano la conformazione dei cicli A, B e C opposta rispetto a quella dei più comuni strigolo e orbancolo. Questa loro caratteristica li rende ottimi trasportatori di un gruppo epossidico. Gli idrossiorbancoli possono inoltre essere caratterizzati dalla presenza di uno o due gruppi metilici come sostituenti nell’anello A e uno o due gruppi acetile come sostituenti nell’anello B che ne danno le omonime forme.

Lotus japonicus
Figura 2 – Lotus japonicus [Fonte: Wikipedia.org]

Funzioni biologiche

Ruolo degli strigolattoni nell’interazione pianta-microrganismo

La biosintesi degli strigolattoni, che avviene principalmente nelle radici, dipende da diversi aspetti, in particolar modo dalla situazione nutrizionale della pianta.

Sembra che la carenza di fosfato principalmente e di azoto funga da forte induttore per la sintesi di questi composti. Questa regolazione, il cui processo non è del tutto chiarito, sembra sia un’attività post-trascrizionale. Questo controllo è stato confermato anche in sorgo, dove la carenza di fosfato si è tradotta in un aumento del 5’-deossistrigolo.

Le ragioni di questa influenza sono probabilmente da ricercarsi in una delle attività biologiche di questa classe di composti.

Gli strigolattoni svolgono un ruolo di principale importanza nell’interazione delle piante con gli Arbuscolar Micorrhizal Fungi (AMF) e con il genere Rhizobium nelle leguminose.

In carenza di nutrienti le piante incrementano la produzione di strigolattoni per aumentare il tasso di simbiosi con AMF e sfruttare la loro capacità di esplorare nuovo terreno alla ricerca di nutrienti. Nel caso i microrganismi siano già associati, il segnale induce una maggiore ramificazione delle ife al fine di aumentare la superficie di scambio.

Quantità elevate di 5’-deossistrigolo caratterizzano l’intorno radicale di L. japonicus. Questo composto, analogamente a sorgolattone, strigolo e il loro analogo sintetico GR24, ha chiaramene evidenziato una stimolazione della ramificazione delle ife dei funghi.

La specie-specificità degli essudati radicali per la selezione dei microrganismi è già confermata a livello scientifico. Un aspetto interessante è il fatto che sembra essere il rapporto tra i vari strigolattoni responsabile la selezione dei microrganismi benefici a livello radicale.  

Immagine di AMF su radici di piante
Figura 3 – Immagine di AMF su radici di piante [fonte Wikipedia.org]

Strigolattoni e piante parassite

Un grosso problema causato dalla secrezione degli strigolattoni nel terreno è il fatto che numerose piante parassite si siano evolute per essere in grado di riconoscere questo segnale e usarlo come segnale per la germinazione. Questa attività permette alle piante parassite di utilizzare la comunicazione pianta-fungo per avvantaggiarsi e iniziare lo sviluppo colonizzando l’ambiente radicale.

Questo sistema di sviluppo vantaggioso per le piante parassite in alcune specie come striga e orobanche si è evoluto a tal punto che i loro semi rimangono quiescenti nel terreno in attesa del segnale degli Strigolattoni per germinare.

Questa attività confrontata a livello di struttura funzionale degli strigolattoni ha evidenziato l’importanza degli anelli C e D nell’induzione della germinazione.

Infatti, a seconda delle modificazioni che si hanno (in A e B) sì possono vedere questi effetti aumentati o ridotti:

  • L’idrolisi degli strigolattoni naturali in GR24 porta ad una completa perdita dello stimolo germinativo
  • L’idrossilazione al C4 è in grado di aumentare da 10 a 100 volte l’attività rispetto ai rispettivi acetati
  • Solanacolo, 4α-idrossi-7,8-dimetil-GR24 è più attivo del GR24 ma la produzione del gruppo metile al C6 o C8 non ha effetti sulla stimolazione della germinazione.

Sempre a livello ipogeo gli strigolattoni svolgono un importante attività di stimolazione della produzione di peli radicali e nella crescita dell’apice radicale.

Ruolo degli strigolattoni nella parte epigea

Oltre che a livello radicale gli strigolattoni sono in grado di svolgere altre importanti attività nella parte epigea della pianta.

Dopo essere stati prodotti nelle radici questi ormoni vengono trasportati attraverso lo xilema fino alla parte vegetativa.

Durante il trasporto gli strigolattoni svolgono un’attività di stimolazione della crescita secondaria del cambio.

Una volta nel germoglio sono in grado di ridurne la ramificazione mediante l’inibizione dell’apertura delle gemme ascellari.

Nello specifico la ricezione del segnale di questi ormoni avviene in cellule caratterizzate da due proteine con dominio LRR e con un gruppo F box (MAX2/RMS4/D3). Per la ricezione del segnale sono inoltre utili delle idrolasi D14 con domini α/β.

Curiosa è l’elevata omologia funzionale che MAX2 ha nei confronti dei recettori delle auxine TIR1; in particolar modo nell’attività di ubiquitinazione.

Nella loro attività di inibizione gemmaria gli strigolattoni obbligatoriamente entrano in contatto con altri ormoni in particolare Auxine e Citochinine. La loro attività si presenta comune con quella delle auxine e in contrasto con quella delle Citochinine.  

Strigolattoni e citochine intervengono nei confronti di alcuni fattori di trascrizione (TF), come Teosinite branched 1 -TB1 in mais, fine culm1 in riso e BRC1 in Arabidopsis, fondamentali nella ramificazione dei germogli mediante il controllo dell’apertura delle gemme.

Gli strigolattoni agiscono deprimendo l’espressione di questi TF, contrariamente le citochinine la stimolano.

In questo sistema sembra essere il livello di Auxine a muovere l’equilibrio. In presenza di Auxine prodotte dagli apici vegetativi viene favorita l’attività degli Strigolattoni, viceversa in assenza di Auxine si ha una prevalenza dell’attività delle Citochinine.

Altre funzioni e interazioni con altri fitormoni

Gli strigolattoni sono in grado di regolare il trasporto di auxine e l’efflusso laterale dall’epidermide ai trasportatori polari di auxina (PAT) (proteine PIN1) nella zona basale dello xilema e nelle cellule parenchimatiche.

Studi più recenti hanno invece evidenziato come gli effetti degli strigolattoni siano legati anche alla concentrazione di Gibberelline e di Acido Abscissico. Con le Gibberelline sembra condividano molte analogie nei meccanismi di trasporto. Mentre con l’Acido Abscissico condividono l’attività nella risposta a stress osmotici quali salinità e siccità.

Sembra che gli strigolattoni abbiano infine un effetto nella trasduzione del segnale luminoso. È stato dimostrato che sono in grado di controllare il livello di Costitutive Photomorfogenic 1 (COP1) nel nucleo che a sua volta regola il Fattore di Trascrizone HY5. Questo dimostra che gli strigolattoni sono in grado di mimare il segnale luminoso giustificando il fatto che questi composti vengono prodotti con un fotoperiodo in riduzione.

Via biosintetica degli strigolattoni

Il processo di biosintesi degli strigolattoni si può suddividere in due fasi principali. La prima fase è quella che vede la sintesi del 5’-deossistrigolo mentre la seconda è caratterizzata dalle sue modificazioni che portano ai vari strigolattoni.

La parte derivante dai carotenoidi sono gli anelli A, B e C, mentre il ciclo D viene aggiunto successivamente.

Una volta ottenuti i C15 dalla condensazione di due molecole di isopentenilPP e una di dimetilallilPP l’enzima che avvia il patway specifico per la biosintesi dei lattoni è D27 (DWARF27). D27 è un enzima plastidico che presenta un’attività trans 9-cis-stereoisomerasica

Intervengono successivamente enzimi CC7 e CC8 (in riso) che portano all’aggiunta del gruppo butenolico per ottenere il Carlactone.

Il Carlactone è il precursore diretto del 5’- deossistrigolo. Questa conversione viene operata dall’attività del citocromo P450 e dall’enzima MAX1, l’unico enzima di questa via biosintetica che non è ancora stato caratterizzato.

Una volta ottenuto il 5’-desossistrigolo si ha la seconda fase in cui avvengono varie modificazioni successive ad A e B che originano i vari strigolattorni.

Nel caso di una idrossilazione allilica si ha formazione dello strigolo o dell’orbanocolo a seconda che avvenga sull’anello A o B.

Il monossi-Strigolattone noto come sorgomolo, viene prodotto dall’ossidazione della posizione omotallica al C9.

L’idrossilazione omotallica dell’orbanocolo e dell’orbachile acetato portano rispettivamente ad un 7α e 7β idrossiorbanocolo e i loro acetali.

Questi vengono ossidati a 7-oxo derivati o alternativamente deidratati con la migrazione del gruppo metile che può portare alla formazione dei deidro-orbanocolo derivati.

Applicazioni possibili della classe di ormoni

Il ruolo che gli SLs hanno a livello di adattamento della pianta a stress abiotici li rende composti molto interessanti per applicazioni in agricoltura. Le più importanti applicazioni di questi ormoni sono nella riduzione degli effetti della siccità, nell’efficienza dell’assimilazione dei nutrienti e nella promozione e stimolazione delle colture più precoci.

Alcuni studi mostrano che l’applicazione fogliare del GR24  (SLs sintetico) in Arabidopsis o in vite può mitigare gli effetti della siccità.

Per l’applicazione in agricoltura sono richieste molte più conoscenze come la stabilità degli ormoni in pianta e nel suolo e il tasso di assimilazione nelle condizioni di coltivazione.

L’ottimizzazione dei parametri potenzialmente potrebbe portare ad un tasso di utilizzo di questi ormoni a valori di 1-10g/ha (con ottimo impatto su costi e sicurezza dell’uomo).

Fonti

  • Bouwmeester, Harro J., Raymonde Fonne-Pfister, Claudio Screpanti, e Alain De Mesmaeker. 2019. «Strigolactones: plant hormones with promising features». Angewandte Chemie International Edition 58 (37): 12778–86.
  • Brewer, Philip B., Hinanit Koltai, e Christine A. Beveridge. 2013. «Diverse roles of strigolactones in plant development». Molecular plant 6 (1): 18–28.
  • Ruyter-Spira, Carolien, Salim Al-Babili, Sander Van Der Krol, e Harro Bouwmeester. 2013. «The biology of strigolactones». Trends in plant science 18 (2): 72–83.
  • Xie, Xiaonan, Kaori Yoneyama, e Koichi Yoneyama. 2010. «The strigolactone story». Annual review of phytopathology 48: 93–117.
  • Yoneyama, Koichi, Xiaonan Xie, Kaori Yoneyama, e Yasutomo Takeuchi. 2009. «Strigolactones: structures and biological activities». Pest Management Science: formerly Pesticide Science 65 (5): 467–70.

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