Il microbioma ed i simbionti delle spugne

Condividi l'articolo di Microbiologia Italia:

La ricerca sul microbioma e sui batteri simbionti delle spugne apre nuovi spiragli di conoscenza verso questi organismi e sul loro ruolo ecologico, permettendoci di scoprire nuove molecole e nuove possibilità per la vita negli abissi marini; questi organismi, così semplici nella struttura, rivelano un gran numero di sorprese quando se ne analizzano i simbionti.

Le spugne: phylum Porifera

Le spugne sono tra gli animali pluricellulari più semplici; racchiuse nel phylum Porifera (Grant, 1836), si tratta di organismi ricchi di pori inalanti (ostii), da cui entra l’acqua ricca di nutrienti ed ossigeno che fuoriesce poi da un poro esalante di dimensioni maggiori, l’osculo. Non posseggono organi o tessuti altamente specializzati ma sono costituiti da due strati cellulari che creano una struttura sacciforme chiamata spongocele o atrio; lo strato esterno è composto da cellule appiattite ed è chiamato pinacoderma, al contrario quello interno è costituito da cellule flagellate dette coanociti ed è chiamato gastroderma o coanoderma. Il movimento flagellare dei coanociti crea il flusso di acqua alla base del sostentamento della spugna stessa.

Tra i due strati ritroviamo il mesoilo, una matrice colloidale che funge da scheletro idrostatico ed ospita il microbioma della spugna stessa. Inoltre è presente un endoscheletro, costituito da spicole calcaree o silicee. Possiamo riconoscere tre tipologie di strutture:

  • Ascon: tipica delle spugne calcaree, è una struttura a sacco singolo;
  • Sycon: struttura più complessa presente nelle spugne silicee, in cui l’atrio è ricco di ramificazioni a fondo cieco, per aumentare la superficie di scambio;
  • Leucon: tipologia in cui l’atrio è formato da una serie di camere connesse e ramificazioni che massimizza la superficie assorbente.
Axinella verrucosa, spungia silicea
Fig 1.: Axinella verrucosa, una spugna silicea (Demospongiae) con struttura Leucon; spesso trovata assieme, come in questo caso, a Parazoanthus axinellae, un esacorallo zoantario [Alfredo Marchiò]

Simbiosi e simbionti

Lo studio dei microrganismi simbionti viventi all’interno dei tessuti delle spugne fu inizialmente avviato per l’interesse nelle molecole antitumorali e antibiotiche che spesso contengono. Studi sempre più approfonditi sulla diversità del microbioma delle spugne riportano come esistano almeno 40 phyla di batteri e archea; la maggior parte dei simbionti appartengono principalmente ai Gammaproteobatteri e successivamente agli Alfaproteobatteri. Se combiniamo questa varietà con l’enorme diversità criptica tipica delle spugne, possiamo già comprendere la portata della biodiversità marina contenuta nell’olobionte spugna-microbioma.

OTU presenti nelle spugne
Fig. 2: OTU microbici a livello di phylum [Pita et al., 2018]

Come molti microrganismi marini, anche i simbionti delle spugne sono in larga parte non coltivabili allo stato attuale delle conoscenze; metagenomica, metaproteomica e metatrascrittomica sono gli strumenti impiegati nelle ricerche per cercare di comprendere la diversità e la complessità dei rapporti simbiotici tra microrganismi ed ospite. Comparando i geni di varie comunità microbiche provenienti da spugne diverse, si è identificato un core di caratteristiche metaboliche che permettono la colonizzazione dell’ospite, tra le quali spicca la capacità di usare i rifiuti azotati tossici (es. ammoniaca) a proprio vantaggio; oltre a questa, abbiamo la produzione di sostanze bioattive in grado di proteggere l’ospite da stress ossidativo, da UV ed anche da predatori.

Si è visto come molte di queste relazioni simbiotiche siano importanti nei cicli biogeochimici, come ad esempio nello sponge loop delle barriere coralline e nel riciclo dei composti azotati prodotti dall’ospite.

Spugna tropicale delle barriere coralline
Fig 3: Callyspongia spp, una spugna delle barriere coralline [Nhobgood Nick Hobgood]

Alcune spugne ed i loro simbionti

Le spugne sono solitamente organismi eterotrofi, filtratori che si nutrono della sostanza organica e dei batteri contenuti nell’acqua che viene fatta passare all’interno dello spongocele. Alcune però ricadono nella categoria degli organismi mixotrofi, ospitando comunità di cianobatteri all’interno dei propri tessuti; queste spugne sono definite “zoocianellate“. Nel Mar Mediterraneo ritroviamo la Petrosia ficiformis e la Chondrosia reniformis; in cambio ad esempio di amminoacidi o vitamine, i simbionti ricevono infatti rifiuti azotati: è importante ricordare che l’azoto in mare è un elemento fortemente limitante alla crescita degli organismi autotrofi.

Casi particolari sono presenti in ambienti estremi come le methane seeps, zone profonde degli oceani dove il metano fuoriesce dal fondale, abitate da spugne che riescono a sopravvivere grazie a batteri simbionti in grado di ossidare il metano. Recentemente descritte sono le specie Hymedesmia methanophila e Iophon methanophila.

Spugne delle cold seeps con simbionti metanofili
Fig. 4: Spugne trovate nelle methane seeps

Trasmissione dei simbionti

La trasmissione dei batteri simbionti del microbioma delle spugne può avvenire sia per via orizzontale che per via verticale.

Per trasmissione orizzontale intendiamo la “cattura” dei batteri che si trovano in acqua, grazie anche all’efficientissimo apparato filtratore delle spugne, in grado di discriminare batteri prede/nutrimento e batteri simbionti. Ciò avverrebbe, secondo un lavoro del 2007 di Wehrl e colleghi, grazie a due possibili meccanismi: nella prima ipotesi, le cellule spongine potrebbero riconoscere i batteri da non digerire grazie a “decorazioni” presenti sui batteri e prodotte dall’ospite stesso; nella seconda ipotesi, l’origine della non-digestione sarebbe la presenza di prodotti batterici, come metaboliti secondari repellenti.

La trasmissione verticale consiste nel passaggio dei microrganismi attraverso le cellule uovo (o altri meccanismi) dai genitori ai giovanili; nelle spugne è stato osservato in varie specie (Crambe crambe, Cordicium candelabrum) il passaggio di batteri, archea ed anche lieviti. Gli organismi che vengono trasmessi sono molto specifici ed hanno nell’ospite una nicchia ecologica perfetta per loro all’interno dei tessuti dell’ospite. Questo tipo di trasmissione coinvolge organismi tipici dei soli poriferi oppure simbionti comuni a varie specie di corallo.

Spugne dal mediterraneo
Fig. 5: Crambe crambe (in arancione) e Chondrosia reniformis (beige, maculata di bianco) [Alfredo Marchiò]

Cambiamenti nelle comunità batteriche nel tempo

La stabilità nel tempo del microbioma di alcune spugne del genere Ircinia è stata studiata mediante l’analisi T-RFLP. In uno studio del 2012, Erwin e colleghi hanno osservato come, nonostante la presenza di variazioni non indifferenti, il microbioma associato a Ircinia spp. sia abbastanza stabile; è presente un mix di specie generaliste che viene mantenuto durante tutto l’anno, indipendentemente da irradianza, fotoperiodo e temperatura ambientale; la gilda ecologica dominante è quella dei cianobatteri fotosintetici.

Spugna Ircinia variabilis e alghe rosse
Fig. 6: Ircinia variabilis [Pillon, Roberto]

Inoltre, gli autori esprimono preoccupazione per come eventi estremi di temperatura possano portare a eventi di mortalità (mass mortality) di Ircinia quanto si supera una certa soglia; oltre a fenomeni di necrosi, viene osservata la variazione del microbioma della spugna: si ha la perdita di alcune componenti stabili che vengono sostituite da batteri patogeni. Rimane da chiarire l’effettiva causa della perdita dei simbionti, se legata all’infezione o se legata al peggioramento della salute della spugna.

Il microbioma di Petrosia ficiformis

P. ficiformis è una specie di spugna che ritroviamo nel Mediterraneo, su substrati duri come massi sommersi, coralligeno e grotte. Ha una colorazione viola intenso, dovuta alla presenza di cianobatteri simbionti fotosintetizzanti (appartenenti alla specie Synechococcus feldmannii, affine al Prochlorococcus marinus); man mano che ci spostiamo da aree ben illuminate, vicine alla superficie, verso zone in ombra o all’interno di grotte e cavità, la colorazione varia verso il rosa per poi passare al bianco in condizioni di oscurità quasi totale. Questa variazione del colore è legata alla riduzione e poi alla perdita dei batteri simbionti.

Possiede delle spicole che, all’esterno delle grotte, sono orientate per massimizzare la quantità di luce che arriva ai simbionti; al contrario, le forme che vivono al buio, prive di cianobatteri, hanno spicole parallele alla superficie del substrato. Inoltre cambia anche la morfologia della spugna, da massiva alla luce a ramificata in acque buie, con varie forme intermedie di colore e struttura.

La presenza (o l’assenza) dei cianobatteri non influenza in maniera significativa il microbioma che vive all’interno del mesoilo. Si è infatti notato come la struttura del microbioma sia legata maggiormente a fattori biogeografici piuttosto che sulla presenza di altri cianobatteri simbionti; sebbene possa sembrare scontato, è stata in realtà una sorpresa, poiché il sequenziamento ha portato all’identificazione di un clade legato alla morfologia viola-massiva ed un altro clade con morfologia rosa/bianco-ramificata.

Variazione colore Petrosia per simbionti
Fig. 7: Morfologie di Petrosia ficiformis: A) In aree illuminate; B) In zone sciafile; C) All’interno di una grotta [Burdsdorf et al., 2014]

Fonti

Condividi l'articolo di Microbiologia Italia:

Un commento su “Il microbioma ed i simbionti delle spugne”

Lascia un commento