I tessuti conduttori: il floema e lo xilema

I tessuti conduttori

I tessuti conduttori (il floema e lo xilema) sono i tessuti adibiti alla funzione di trasporto di acqua, sostanze nutritive e linfa attraverso il corpo della pianta. La presenza dei tessuti conduttori è fra le caratteristiche principali delle piante a cormo (piante costituite da fusto, radice e foglie). Tutte le piante che hanno i tessuti conduttori sono anche chiamate piante vascolari.
Da un punto di vista evolutivo i tessuti conduttori sono comparsi insieme ai tessuti di sostegno come conseguenza dell’aumento delle dimensioni delle piante.

Caratteristiche dei tessuti conduttori (floema e xilema)

I tessuti conduttori sono costituiti da cellule allungate sovrapposte in file. Le pareti trasversali di questi canali sono fortemente oblique, in modo da avere una maggiore superficie di contatto tra una cellula e l’altra della stessa fila. Inoltre, le pareti trasversali possiedono anche cospicue perforazioni per facilitare il trasporto delle sostanze lungo il corpo della pianta.
Schematicamente, le direzioni di trasporto delle soluzioni nelle piante sono due:

acqua e nutrienti minerali: sono assorbiti dal terreno e si muovono dalle radici verso le foglie (trasporto xilematico);
linfa elaborata: sono sostanze prodotte dal metabolismo e decorrono dalle foglie verso tutte le zone della pianta (trasporto floematico).

A questa differenza funzionale corrisponde anche una differenza strutturale che vedremo nel dettaglio in questo articolo.

*Figura 2 – Sezione del fusto in cui possiamo identificate i tessuti conduttori: il floema e lo xilema*. [Fonte:
https://www.funghiitaliani.it/]

Tessuti conduttori: lo xilema

Lo xilema ha il compito di trasportare acqua e sali minerali dalle radici alle parti aeree della pianta e può presentare diversi elementi di conduzione. Ogni elemento di conduzione deriva dalla sovrapposizione di cellule morte di forma allungata che hanno subito una progressiva lignificazione delle pareti. Questi elementi di conduzione sono chiamati vasi e possono essere di origine primaria e secondaria.
Distinguiamo questi vasi in tre tipi, ossia:

Tracheidi: vasi più primitivi;
Trachee: vasi più evoluti e tipici delle angiosperme;
Fibro-tracheidi: vasi con funzione di sostegno e di trasporto contemporaneamente. Sono tipici delle gimnosperme (conifere).

Vediamo nel dettaglio le caratteristiche di questi vasi.

Tracheidi

Le tracheidi hanno un diametro molto ridotto e presentano delle pareti trasversali riccamente punteggiate e integre, un lume stretto e degli articoli fortemente allungati. Per questo motivo le tracheide sono dette vasi chiusi.

Le tracheidi sono presenti nelle gimnosperme e nelle porzioni giovani ancora in crescita di tutte le altre piante.

Trachee

Nelle angiosperme prevalgono, invece, le trachee con funzione solo di conduzione. Le trachee sono vasi con diametro notevolmente maggiore rispetto alle tracheidi, sono più corte e presentano dei setti trasversali quasi completamente riassorbiti, dette perforazioni. Per questo le trachee sono definite vasi aperti.

La presenza di un lume molto ampio rendono le trachee vasi molto più efficienti per il trasporto dell’acqua.

La parete delle tracheidi e delle trachee

Sia le trachee che le tracheidi sono costituite da una parete primaria e una parete secondaria.
La parete primaria dei vasi è sottile e non lignificata, mentre la parete secondaria è notevolmente inspessita e lignificata, anche se alcune aree della parete secondaria non risultano inspessite uniformemente, restando di natura pepto-cellulosica. La lignificazione delle pareti non coinvolge mai totalmente la parete cellulare perché, come abbiamo detto, abbiamo la presenza lungo le pareti dei vasi di punteggiature, perforazioni della parete secondaria che consentono il passaggio di linfa grezza o di acqua da un vaso all’altro. Queste perforazioni sono interruzioni della parete secondaria dei vasi e sono costituiti da una porzione di parete secondaria con al centro un pezzo di parete primaria e lamella mediana.
Sulla base dell’ispessimento della parete possiamo quindi distinguere:

Vasi anulati: tipici di organi giovani ancora in crescita (Figura 5A);
Vasi anulo-spiralati: anelli lignificati alternati a spirali (Figura 5B);
Vasi spiralati: spirale lignificata semplice o doppia (Figura 5C);
Vasi reticolati o scalariformi: in organi già allungati (Figura 5D);
Vasi punteggiati: parete completamente inspessita tranne in alcuni punti detti punteggiature (Figura 5E).

classificazione dei vasi che costituiscono il tessuto conduttore xilema sulla base dell'ispessimento della parete — *Figura 5 – classificazione dei vasi che costituiscono il tessuto conduttore xilema sulla base dell’ispessimento della parete*.
[Fonte: https://www.vialattea.net]

Le punteggiature

Le punteggiature sono interruzioni della continuità della parete longitudinale dei vasi in modo da permettere la comunicazione con cellule circostanti. Esse sono inoltre abbastanza ampie da garantire il flusso di linfa fra vasi adiacenti e si possono distinguere in:

Semplici.
Areolate: nelle punteggiature areolate l’areola è elastica e presenta un inspessimento centrale detto toro. In caso di embolia (aria nel vaso) lo sbalzo di pressione flette l’areola e sigilla la punteggiatura con il toro.

*Figura 6 –* Punteggiatura semplice e punteggiatura areolata.
[Fonte: https://dstunisannio.it]

Tessuti conduttori: il floema

Il floema, detto anche tessuto cribroso, si occupa del trasporto della linfa elaborata dalle foglie verso tutte le zone della pianta. Il floema è composto da cellule cribrose e tubi cribrosi. Le cellule cribrose hanno una forma allungata e sono principalmente presenti nelle piante senza semi e nelle gimnosperme. I tubi cribrosi, invece, sono formati da cellule allungate sovrapposte e sono presenti nelle angiosperme. Tra le cellule dei tubi cribrosi sono presenti delle porzioni di parete fittamente perforate, anche dette aree cribrose, attraverso le quali passano i cordoni citoplasmatici che mettono in comunicazione le cellule.
Le aree cribrose sono diseguali e aumentano per numero e dimensione in corrispondenza delle pareti trasversali dove si forma una placca cribrosa. Solitamente la placca cribrosa è perpendicolare alle pareti longitudinali, in questo caso vengono definite placche cribrose semplici, ma può essere anche obliqua, in questo caso vengono definite placche cribrose composte.
Le perforazioni delle placche sono tappezzate da un polisaccaride detto callosio attraverso il quale passano i cordoni citoplasmatici.
Generalmente i tubi cribrosi durano una sola stagione vegetativa a causa della continua deposizione di callosio.

Differenziamento dei tubi cribrosi

Osserviamo nella seguente figura il differenziamento dei tubi cribrosi:
a) la cellula madre si divide lungo il piano longitudinale;
b) la cellula più piccola diventa la cellula compagna che fornirà le macromolecole necessarie al tubo
cribroso;
c) il nucleo del tubo degenera e si sviluppano i pori della placca cribrosa;
d) il tubo cribroso diventa maturo.

Crediti immagini

Fonti

https://dstunisannio.it/sites/default/files/2020-11/I%20tessuti.pdf
R.F. Evert, S.E. Eichhorn – La Biologia delle Piante di Raven- VII ed. Zanichelli. -Speranza. G.L