La Foglia

Introduzione

Le piante sono degli organismi sessili, cioè non possono spostarsi dal luogo in cui sono nate, per questo hanno adottato una fisiologia e morfologia diversa dagli organismi mobili. Le piante riescono a nutrirsi grazie all’adsorbimento radicale delle sostanze minerali disciolte nel suolo e mediante la radiazione solare catturata dalle foglie che permette la fotosintesi clorofilliana.
Alcune foglie hanno subito delle modificazioni evolutive per speciali funzioni: riserva di acqua, protezione, nutrimento o altre ancora.

Le funzioni delle foglie

La foglia è l’organo con il quale la pianta svolge due dei processi fisiologici più importanti, è responsabile dell’assorbimento dell’energia radiante (Fotosintesi) e degli scambi gassosi dell’intera pianta (Traspirazione).

Le piante verdi, alghe e alcune specie di batteri utilizzano la radiazione solare come fonte di energia. La fotosintesi è il processo biochimico attuato dalle piante per sintetizzare zuccheri, assorbendo la CO2 e rilasciando O2 in atmosfera. I cloroplasti delle cellule vegetali catturano l’energia solare e la convertono in energia chimica. Le foglie sono dotate solitamente di una lamina ampia per l’assorbimento di luce e di anidride carbonica (CO2), le due materie prime del processo fotosintetico.

La maggior parte delle foglie è sottile e quindi tutte le cellule si trovano in prossimità della superficie, questa collocazione facilita l’assorbimento di luce e di gas, ma incrementa anche le perdite di acqua per traspirazione dai tessuti. Poiché ogni apertura (stoma) che permette alla CO2 di entrare consente al vapore acqueo di uscire. La perdita di acqua sotto forma di vapore da parte dei tessuti della pianta, prende il nome di traspirazione. Questo processo aiuta a regolare la temperatura fogliare e della pianta, oltre ad agire come forza motrice per il trasporto dell’acqua, seguendo una continua differenza di potenziale dal suolo all’atmosfera.

 Schema traspirazione e fotosintesi
Figura 1 – Schema traspirazione e fotosintesi [fonte pinterest.it]

Struttura e tipologie

La foglia è formata da una base, da un picciolo e dalla lamina. Se quest’ultima è unica si hanno fsemplici, che possono avere un margine rotondo, ellittico, ovato, lineare, intero o dentellato o lombato, con l’apice acuto, ottuso, mucronato, smarginato, ecc.
Quando le divisioni del lembo fogliare arrivano fino al rachide, si hanno fcomposte, che sono, a seconda della disposizione delle foglioline sul picciolo, imparipennateparipennatepalmate, ecc.

Differenza morfologica tra foglia semplice e composta
Figura 2 – Differenza morfologica tra foglia semplice e composta
[fonte agraria.org]

Le foglie delle angiosperme sono generalmente appiattite e sottili, connesse al fusto tramite il picciolo o guaina (se questo manca la foglia si dice sessile). Le nervature (fasci vascolari) trasportano le sostanze nutritive e acqua e rinforzano la lamina fogliare. In base alle nervature che percorrono il lembo si distinguono funinervie e plurinervie, le quali ultime possono essere parallelinervie o retinervie.

La parte della foglia rivolta sempre verso il sole è detta pagina superiore, rivestita da un’epidermide spessa e priva di stomi, mentre il lato opposto si chiama pagina inferiore, costituita da una cuticola più sottile e stomi più o meno numerosi; i tessuti compresi tra le due epidermidi costituiscono il mesofillo.

Morfologia della foglia
Figura 3 – Morfologia della foglia [fonte wikipedia]

La Morfologia

Le prime foglioline che si formano durante la fase di germinazione sono foglie embrionali o cotiledoni, sono caratterizzate da una forma spesso ovale e appiattita.
I cotiledoni sono soprattutto organi di riserva che durante la germinazione muoiono, ma in alcune piante i cotiledoni si ingrandiscono e svolgono il processo fotosintetico.
Le foglie delle dicotiledoni e delle monocotiledoni svolgono funzioni simili, ma differiscono nella loro forma di base. Le monocotiledoni presentano spesso una lamina nastriforme, con fasci conduttori che percorrono parallelamente la foglia e solitamente la base della foglia avvolge il fusto.

Le dicotiledoni sono tipicamente formate da una parte sottile e piatta (lamina), con i fasci vascolari che la innervano a reticolo, e da una porzione più stretta (picciolo).
La lamina è la parte che assorbe più luce, il picciolo consente di tenere la lamina a distanza dal fusto in modo da permettere alla lamina la massima esposizione alla luce, ma consente anche una certa libertà di movimento, aumentando lo scambio gassoso.

Differenza morfologica tra foglia monocotiledone e dicotiledone
Figura 4 – Differenza morfologica tra foglia monocotiledone e dicotiledone [fonte docplayer.it]

Le cellule della lamina fogliare contengono molti cloroplasti ed è questa la sede in cui si svolgono la maggior parte dei processi fotosintetici.
Le lamine fogliare delle piante dicotiledoni non si raccordano direttamente al fusto, ma tramite il picciolo. Esso ha la funzione di aumentare l’efficienza fotosintetica della foglia. Allontanando la lamina fogliare dal fusto, il picciolo riduce l’ombreggiamento da parte di altre foglie e inoltre consente alla foglia di muoversi nelle correnti d’aria. Questo è importante perchè sulla superficie delle foglie tende a stagnarsi uno strato di aria, detto strato limite.

Durante il processo fotosintetico la CO2 presente nello strato limite tende ad esaurirsi. I movimenti fogliari dovuti alle correnti d’aria determinano un ricambio dello strato limite, mantenendo fresca la foglia, per aumento dell’evaporazione. Il picciolo possiede strutture specializzate che consentono di sostenere la lamina fogliare e di condurre nutrienti, acqua e minerali. Rappresenta alche il punto di distacco (abscissione) delle foglie in autunno, alla fine della stagione vegetativa.

La struttura interna

La sezione trasversale generale della lamina mostra i seguenti tessuti: epidermide superiore, mesofillo a palizzata e mesofillo spugnoso o lacunoso, fasci vascolari, epidermide inferiore.
Solitamente l’epidermide è coperta da una cuticola cerosa. Le cellule di guardia dell’epidermide formano gli stomi che regolano gli scambi gassosi.
La superficie esterna è ricoperta da un’epidermide in continuità con l’epidermide del fusto. Nella maggior parte delle foglie, l’epidermide è un singolo strato di cellule costituito da: cellule epidermiche, cellule di guardia, cellule sussidiarie e tricomi.

Il tessuto fondamentale è un mesofillo ricchissimo di cloroplasti e il tessuto vascolare si presenta sotto forma di fasci conduttori (nervature).
Il mesofillo è costituito da dalle cellule parenchimatiche a palizzata e spugnose e dalle nervature. Le cellule del parenchima a palizzata, sono stipate l’una accanto all’altra, hanno una forma a colonna e sono perpendicolari alla superficie della foglia. Queste cellule sono strettamente raggruppate per un efficiente assorbimento della luce solare.
Le cellule del parenchima lacunoso (spugnoso) di forma irregolare e con spazi intercellulari. Questi spazi permettono un efficace scambio di gas tra le cellule e la superficie.
I cloroplasti che si trovano nel mesofillo convertono l’energia luminosa in energia chimica, immagazzinandola nei carboidrati durante la fotosintesi.
Le cellule del mesofillo hanno pareti cellulari umide e sottili in modo da consentire una rapida diffusione di CO2 in ingresso e O2 e vapore acqueo in uscita.

Sezione trasversale della foglia
Figura 5 – Sezione trasversale della foglia [fonte alamy]

Fillotassi

Fillotassi è un termine che deriva dal greco phyllon=foglia + taxis=ordine. Indica la disposizione delle foglie e in generale dei fillomi (brattee, antofilli ecc.) sul caule, è molto variabile da pianta a pianta, ma quasi sempre costante per ogni specie. Le zone del caule sulle quali sono inserite le foglie sono dette nodi.

Normalmente la disposizione sul fusto e sui rami è parallele al terreno (orientamento plagiotropo), disposizione che permette loro di ricevere la maggior parte di radiazioni solari, tanto necessarie per la funzione clorofilliana, tuttavia in alcune occasioni assumono un orientamento verticale al terreno (orientamento ortotropo). La disposizione sul fusto, mira ad assicurare la miglior possibile utilizzazione della luce per ogni foglia. Le disposizioni fogliari sono legate da una semplice relazione: il numeratore di ciascuna di esse è la somma dei numeratori delle due frazioni precedenti e lo stesso vale per i denominatori. Sono la cosiddetta “Serie di Fibonacci” o detta anche “successione aurea”.

Abscissione fogliare

Viene definito abscissione fogliare il processo di distaccamento della foglia dal corpo della pianta. Il processo è regolato dal fitormone Auxina, finché la foglia è funzionante e funzionale viene prodotta auxina per inibire il processo di abscissione. Quando la foglia deve essere separata dalla pianta, l’auxina smette di essere prodotta e enzimi specifici avviano la lisi dello strato di separazione l’abscissione è il distacco del picciolo dal ramo durante un periodo di stress vegetativo.

In questo periodo avvengono dei cambiamenti alla base del picciolo, dove viene prodotto l’ormone etilene che lavorando a stretto contatto con l’auxina (acido indol acetico) provocherà la formazione di due strati di cellule: uno protettivo, che proteggerà la parte terminale del ramo, e uno di separazione, che dividerà il picciolo dal ramo. Così facendo, i vasi conduttori che passano sia nel ramo che nel picciolo si spezzano, impedendo il passaggio della linfa verso la lamina. La foglia si secca e il vento ne provoca il distacco dal ramo. Questo è tipico degli alberi e arbusti caducifogli.

La maggioranza delle piante caducifoglie perdono le foglie (che si dicono pertanto decidue) prima dell’inverno, mentre quelle sempreverdi lo fanno continuamente tutto l’anno. Se una foglia è danneggiata, la pianta può decidere di perderla per preservare l’acqua e la fotosintesi. Lo strato di abscissione presenta un colore grigio-verde.
Nei climi temperati essa avviene generalmente in autunno; nei climi aridi o con una prolungata stagione secca, essa avviene in concomitanza con il massimo di siccità.

Foglie specializzate e adattamenti

Fattori ambientali come forte intensità luminosa, carenza di elementi nutritivi, scarsità o eccesso di acqua possono avere delle ripercussioni sulla morfologia delle foglie. La presenza di foglie di forma diversa in una stessa pianta per via degli adattamenti agli stimoli ambientali è un fenomeno chiamato eterofilia.
Una forma di eterofilia è legata all’età della pianta, come nel caso dell’edera (Hedera helix), in cui il cambiamento di forma nelle foglie è correlato alla maturità riproduttiva della pianta. Un giovane esemplare presenta delle foglie trilobate, il portamento è rampicante e non fiorisce. Mentre un individuo adulto ha un portamento eretto, può fiorire e le sue foglie non sono lobate.

Un altro tipo di eterofilia è legata all’ambiente in cui il germoglio apicale si sviluppa ed influenza la forma delle foglie. In palude alcune piante, ad esempio, sviluppano sott’acqua delle foglie sottili e lobate, dette foglie d’acqua, le piante che crescono in ambienti acquatici sono dette idrofite. Invece in estate quando la punta del germoglio fuoriesce dall’acqua, si formano foglie più spesse con lobi meno marcati, dette foglie d’aria.

Un ultimo esempio è quello che è possibile osservare in diverse specie di alberi. Le foglie dei rami inferiori, che si trovano ombreggiate da quelle dei rami superiori, tendono ad essere sottili, con lamina espansa per cercare di captare quanta più luce possibile, queste sono dette foglie d’ombra. Nello stesso albero, le foglie che si sviluppano verso la sommità o comunque alla luce diretta del sole, tendono ad assumere una forma più spessa e sottile, dette foglie di sole. In ogni caso, le diverse forme delle foglie sono adattamenti all’ambiente circostante in cui la pianta si sviluppa.

Modificazioni per svolgere funzioni speciali

Gli adattamenti xerofitici aiutano le piante a vivere in ambienti caldi e aridi, le spine servono anche per proteggersi dai predatori, sono strutture appuntite, formate da tessuti sclerenchimatici che limitano la traspirazione. Le spine possono essere di origine fogliare o stipolare: le spine di varie specie di cactus ad esempio sono in realtà delle foglie modificate, costituite da cellule con due pareti cellulari. Le spine di origine stipolare sono presenti sempre a paia, si osservano nella robinia.

I cirri o viticci sono foglioline modificate per fissarsi, ed arrampicare sui sostegni, mediante strutture filiformi. Tutte le parti della foglia sono in grado di originare viticci. Alcuni derivano dalle ultime foglioline della foglia composta. Alcune piante si arrampicano mediante i piccioli che si avvolgono attorno a sostegni.

Primo piano di Dionaea muscipula a caccia
Figura 6 – Primo piano di Dionaea muscipula a caccia [Fonte: Focus]

Conclusioni

La foglia è uno dei tre costituenti fondamentali del corpo delle piante cormofite, di solito in forma di lamina e di colore verde, che ha soprattutto la funzione di organizzare il carbonio e di eliminare, attraverso la traspirazione, l’acqua in eccesso. 
Le foglie sono gli organi di source per eccellenza capaci di captare la radiazione solare per trasferirla agli organi sink per la traslocazione del floema è il movimento dei fotosintati dagli organi di produzione (sorgenti o sources) verso le zone di accrescimento (pozzi o sinks).
Le foglie quindi sono organi fondamentali per la vita delle piante e si sono evolute per rispondere in modo più efficiente alle esigenze delle stesse.

Fonti

Foto dell'autore

Gabriele Sapienza

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