I vacuoli: caratteristiche, struttura e funzioni

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Caratteristiche

La cellula eucariotica è formata da numerosi organelli e strutture che lavorano in sinergia per espletare le funzioni vitali della cellula e per garantire la sua interazione con le altre cellule nei tessuti. Nella cellula vegetale (Fig. 1) si trovano i vacuoli, speciali organelli deputati alla riserva, alla difesa e al metabolismo di metaboliti secondari e sostanza nocive.
Il nome di quest’organulo deriva dal latino vacuum (vuoto), poichè nei primi anni della microscopia erano indicati come spazi vuoti.

rappresentazione di una cellula vegetale
Figura 1 – Rappresentazione di una cellula vegetale [Fonte: Mariana Ruiz]


I vacuoli possono occupare fino al 90% del volume cellulare di una cellula vegetale. Sono infatti ben visibili al microscopio ottico, e contengono diversi tipi di sostanze come ioni, zuccheri e metaboliti, o anche materiale importato nella cellula per endocitosi.
Ad esempio durante la maturazione dei semi, nel vacuolo vengono stoccate grandi quantità di proteine di immagazzinamento dei semi, precedentemente sintetizzate a livello del reticolo endoplasmatico. Le numerose sostanze accumulate nel vacuolo fanno sì che per effetto osmotico venga richiamata acqua, ed è per questo che il vacuolo è una struttura ampiamente rigonfiata, ed anche responsabile del turgore della cellula.
Il vacuolo è stato rinvenuto anche nei funghi: in particolare partecipa direttamente al trasporto di nutrienti a lunga distanza attraverso il micelio, e tramite l’autofagia partecipa all’induzione di processi morfogenetici vitali.

Struttura

Il vacuolo è delimitato da una membrana chiamata tonoplasto, nella quale sono presenti diverse proteine di trasporto e acquaporine. Tramite queste, il vacuolo accumula proteine di riserva, enzimi litici, sostanze repellenti e composti nocivi. Alcune proteine ​​solubili vengono trasportate ai vacuoli attraverso l’apparato di Golgi, mentre altre seguono una via indipendente attraverso le vescicole di accumulo dei precursori (PAC) (Fig. 2). All’interno del vacuolo poi, viene completata la maturazione.

Figura 2 – Percorso indipendente dal Golgi nei vacuoli di immagazzinamento delle proteine. (a) Immagine al microscopio elettronico dello sviluppo di cellule di semi di zucca; (b) Immagine al microscopio delle vescicole di PAC; (c) Rappresentazione del pathway [Fonte: Plant Vacuoles, Annual Review of Plant Biology, 2018]


Alcuni tipi di vacuoli, chiamati litici o vegetativi, contengono enzimi litici, come le proteinasi e le nucleasi, e proteine di difesa. Questi proteggono da infezioni da virus e batteri avirulenti.
Le piante sviluppano anche vacuoli specializzati, come ad esempio quelli nei tegumenti interni del rivestimento del seme che accumulano flavonoidi, che proteggono l’embrione dai raggi UV. Altre sostanze che si possono trovare sono le mirosinasi, sostanze repellenti verso gli erbivori, e che quindi difendono la cellula.

Funzioni

Le funzioni del vacuolo sono molteplici:

  • Accumulo di sostanze: come già spiegato, nel vacuolo vengono accumulate sostanze di riserva, carboidrati, acqua, sali minerali, metaboliti, riserve proteiche, pigmenti (ad esempio antociani) e aromi della frutta.
  • Regolazione del volume cellulare: grazie all’acqua richiamata nei vacuoli per osmosi, la cellula vegetale aumenta di volume, e quindi aumenta anche la superficie fogliare capace di ricevere luce e sostanze utili all’attività fotosintetica.
  • Difesa da predatori erbivori e agenti patogeni: nel vacuolo sono contenute delle vere e proprie sostanze repellenti per animali erbivori, ad esempio le sopracitate mirosinasi, ma anche alcaloidi, chitinasi e inibitori delle proteasi. Grazie a queste sostanze la pianta si difende anche da microrganismi e funghi potenzialmente patogeni.
  • Sequestro di composti nocivi: le piante, non avendo un sistema escretore efficiente, utilizzano i vacuoli per sequestrarne all’interno i composti tossici.
  • Digestione: specialmente nei vacuoli litici si ritrovano idrolasi acide e altri enzimi che digeriscono molte molecole per un turnover delle componenti di queste. Inoltre, questi enzimi sono deputati anche alla morte cellulare programmata della cellula vegetale. La rottura del tonoplasto rilascia questi enzimi e induce la morte cellulare ipersensibile.

Silvia de Giorgi

Fonti:

  • Tomoo Shimada, Junpei Takagi, Takuji Ichino, Makoto Shirakawa, Ikuko Hara-Nishimura, Plant Vacuoles, Annual Review of Plant Biology, 2018
  • Veronica Veses, Andrea Richards, Neil AR Gow, Vacuoles and fungal biology, Current Opinion in Microbiology, 2008
  • Biologia della cellula, Roberto Colombo, Ettore Olmo
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