I Domini della vita e la teoria dell'endosimbiosi di Lynn Margulis

La consuetudine di accorpare tutti i procarioti in una singola categoria sulla base della loro caratteristica comune, cioè la mancanza del nucleo, tende a nascondere invece la loro diversità metabolica e la loro storia evolutiva. La considerevole differenziazione morfologica tipica degli organismi eucariotici (basta osservare le diversità anatomiche tra un’ameba, una quercia e un essere umano) nasconde la loro fondamentale analogia esistente invece a livello cellulare.

La tassonomia e gli schemi tassonomici

La tassonomia è la disciplina che raggruppa gli organismi secondo la loro storia evolutiva e le correlazioni con altri organismi. La tassonomia è una scienza in continuo cambiamento, dato che le conoscenze sulle specie diventano sempre più ampie e gli strumenti di indagine sempre più sofisticati (per esempio l’analisi del DNA). Le categorie tassonomiche tradizionali, dette taxa (taxon al singolare), dalla più piccola alla maggiore, sono: la specie, il genere, la famiglia, l’ordine, la classe, il phylum, il regno e il dominio

I tradizionali schemi tassonomici (la tassonomia è la disciplina scientifica che si prefigge di operare una classificazione degli esseri viventi), che si basano sulla morfologia macroscopica, si sono mostrati inadatti a descrivere le effettive relazioni tra gli organismi, come ci ha rivelato la loro storia evolutiva (la filogenesi).

Rispetto agli schemi di classificazione biologica basati esclusivamente sulla morfologia degli individui adulti, quelli che traggono spunto dalle strategie riproduttive o di sviluppo rispecchiano in maniera più accurata la storia evolutiva. Le relazioni filogenetiche si deducono in modo migliore confrontando le molecole polimeriche, l’RNA, il DNA o le proteine, derivanti da organismi differenti.

Per esempio, l’analisi dell’RNA portò Carl Woese a riunire tutti gli organismi in tre domini della vita.

I tre domini della vita

I tre domini della vita racchiudono gli archea, i procarioti e gli eucarioti. Gli archea (noti anche come archeobatteri) sono un gruppo di procarioti correlati alla lontana agli altri procarioti (i batteri, talvolta definiti eubatteri) e agli eucarioti (eucaria). Gli archea comprendono alcuni organismi insoliti: i metanogeni (che producono CH4), gli alobatteri (che vivono in soluzioni saline concentrate) e determinati termofili (che risiedono nelle sorgenti molto calde).

Nell’immagine seguente si raffigura una rappresentazione classica dei tre domini della vita.

Albero filogenetico che illustra i tre domini in cui sono suddivisi gli esseri viventi. Le ramificazioni indicano la modalità di divergenza da un progenitore comune. Analogamente ai batteri, gli archea sono procarioti ma hanno alcune peculiarità degli eucarioti. [Wheelis, M.L., Kandler, O. e Woese, C.R. (1992) Proc. Natl. Acad. Sci., 89, 2931.] — Figura 1 – Albero filogenetico che illustra i tre domini della vita in cui sono suddivisi gli esseri viventi. Le ramificazioni indicano la modalità di divergenza da un progenitore comune. Analogamente ai batteri, gli archea sono procarioti ma hanno alcune peculiarità degli eucarioti. [Wheelis, M.L., Kandler, O. e Woese, C.R. (1992) Proc. Natl. Acad. Sci., 89, 2931.]

La disposizione delle ramificazioni nell’albero filogenetico del diagramma di Woese indica la divergenza dei vari tipi di organismi (ciascun punto di ramificazione rappresenta un progenitore comune). Lo schema a tre domini della vita mostra altresì che gli animali, le piante e i funghi costituiscono solo una piccola parte di tutte le forme di vita.

Questi alberi filogenetici integrano i dati ottenuti dai reperti fossili, che forniscono una testimonianza frammentaria della vita prima di circa 600 milioni di anni fa (la comparsa degli organismi pluricellulari risale approssimativamente a 700-900 milioni di anni or sono). È improbabile che gli eucarioti discendano da un procariote altamente sviluppato poiché le differenze tra eubatteri, archea ed eucarioti sono molto profonde.

Sembra invece probabile che gli eucarioti si siano evoluti dall’associazione di cellule di archeobatteri e di eubatteri. Il materiale genetico eucariotico presenta caratteristiche che suggeriscono un’origine dagli archeobatteri. Inoltre, i mitocondri e i cloroplasti delle cellule eucariotiche attuali ricordano i batteri sia nelle loro dimensioni sia nella loro forma. I due tipi di organelli contengono un proprio materiale genetico e sono anche dotati di un meccanismo completo di sintesi proteica.

Evidentemente, come è stato proposto da Lynn Margulis, i mitocondri e i cloroplasti si sono evoluti a partire da batteri aerobici allo stato libero che avevano instaurato relazioni simbiontiche (mutuamente benefiche) con le cellule eucariotiche primordiali. Tale ipotesi è avvalorata dal riscontro che determinati eucarioti privi di mitocondri o di cloroplasti contengono in via permanente batteri simbiontici.

Lynn Margulis e la teoria dell’endosimbiosi

Lynn Margulis è cresciuta nella città di Chicago e a sedici anni si è iscritta all’Università di Chicago con l’intenzione di diventare una scrittrice. Il suo interesse per la biologia è nato con la frequentazione di un corso obbligatorio di scienze durante il quale ebbe modo di leggere i trattati degli esperimenti di genetica che Gregor Mendel condusse utilizzando le piante di pisello come modello sperimentale.

La dottoressa Margulis ha proseguito i suoi studi all’Università di Madison, Wisconsin, e all’Università di Berkeley, California, dove ha ottenuto il dottorato nel 1963. La sua profonda, particolare e accurata conoscenza delle strutture intracellulari l’ha spinta a ipotizzare che le cellule eucariotiche avessero avuto origine da una serie di eventi endosimbiontici, in cui fossero stati coinvolti molti organismi procariotici. Il termine endo (dal greco “all’interno”) si riferisce a una particolare condizione in cui una cellula si viene a trovare all’interno di un’altra. All’epoca (1967), però, quell’ipotesi è stata considerata quantomeno oltraggiosa, mentre molte altre idee della Margulis hanno cominciato invece a essere ampiamente accettate.

L’endosimbiosi come spiegazione dei mitocondri

L’endosimbiosi intesa come spiegazione dell’origine dei mitocondri era già stata proposta nel 1927 da Ivan Wallin, il quale aveva notato che mitocondri e batteri erano molto simili per dimensione, forma e colorazioni citologiche. L’ipotesi di Wallin fu considerata troppo fantasiosa e priva di veri fondamenti scientifici, e venne ignorata fino al momento in cui non fu nuovamente riconsiderata dalla Margulis. Dagli anni ’60 a oggi le conoscenze sui mitocondri e sui cloroplasti sono aumentate enormemente, e si è anche scoperto che contengono DNA e si replicano per divisione.

La Margulis non focalizzò la sua attenzione sull’origine dei singoli organelli, ma al contrario cercò di fornire una spiegazione sull’origine dell’intera cellula eucariotica, che contiene anche i centrioli considerati un’altra possibile vestigia batterica. La pubblicazione del suo articolo intitolato “Sull’origine delle cellule mitotiche” fu inizialmente rifiutata da diverse riviste scientifiche prima di essere accettata dalla rivista Journal of Theoretical Biology. Il concetto che una cellula eucariotica complessa potesse svilupparsi da una sorta di consorzio di cellule procariotiche reciprocamente dipendenti le une dalle altre era incompatibile con il punto di vista allora prevalente, secondo il quale l’evoluzione avveniva attraverso serie di piccoli passaggi.

La teoria della Margulis prende forza

La teoria evoluzionistica dell’epoca non lasciava spazio alla sensazionale fusione tra cellule, e del loro materiale genetico, che la Margulis aveva proposto nella sua teoria. Tuttavia, l’ipotesi della Margulis prese ugualmente forza e dopo la pubblicazione del suo libro intitolato Symbiosis in Cell Evolution, nel 1981, venne accettata dalla maggior parte della comunità scientifica biologica. Due principi fondamentali su cui si basa la teoria della Margulis, cioè che i mitocondri sono i discendenti dei batteri capaci di utilizzare ossigeno e che i cloroplasti sono derivati da batteri fotosintetici, sono quasi universalmente accettati.

Al contrario, l’idea secondo la quale il citoplasma eucariotico è la parte rimanente di una cellula archeobatterica è ancora messa in discussione. La dottoressa Margulis, al momento della scomparsa, era impegnata nella raccolta di prove a sostegno di una sua quarta ipotesi, quella secondo cui i ciliati, i flagellati e alcune strutture sensoriali quali le cellule fotosensibili dell’occhio sono i discendenti di batteri spirocheti a vita libera. L’indicazione originale della Margulis in cui affermava che gli organelli come i mitocondri possono essere isolati e mantenuti in coltura non ha ancora trovato riscontro.

Esiste però una serie di prove inconfutabili che conferma il trasferimento di materiale genetico tra questi organelli e il nucleo, osservazioni a supporto anche della teoria dell’endosimbiosi della Margulis. Infatti, alcune teorie evolutive più recenti indicano tra i fattori necessari al cambiamento alcune piccole mutazioni casuali e lo scambio di materiale genetico tra gli organismi, proprio come ipotizzato in precedenza dalla Margulis.

Ipotesi Gaia

Probabilmente attraverso l’ampliamento del suo lavoro sull’endosimbiosi batterica, la Margulis ha potuto anche intuire che le interazioni tra organismi diversi e quelle tra organismi e ambiente circostante costituiscono un singolo sistema capace di autoregolarsi. Questa nozione fa parte dell’ipotesi, conosciuta come Gaia, formulata da James Lovelock, secondo la quale la Terra è considerata come una sola entità vivente (Gaia era la dea greca della Terra).

Però la Margulis era in assoluto disaccordo con coloro che cercavano di costruire una moderna mitologia basata su Gaia, ribadendo l’importanza di utilizzare strumenti e ragionamenti scientifici per scoprire la verità. Per questo motivo anche il modo di pensare secondo cui gli esseri umani sono al centro della vita sulla Terra non era per lei accettabile. La Margulis sosteneva invece che la sopravvivenza degli esseri umani sulla Terra dipende dalla nostra relazione con il riciclaggio dei rifiuti, con la purificazione delle acque e con i batteri produttori di ossigeno, insieme ai quali ci siamo evoluti per miliardi di anni, alcune volte in modo endosimbiontico.