il glucosio, il suo metabolismo e le vie di sintesi

L’energia di tutti gli esseri viventi

Ciascuna cellula è deputata allo svolgimento di numerose funzioni biologiche, la maggior parte delle quali richiede un importante consumo energetico, esattamente come un’automobile che consuma carburante per avanzare. Per produrre energia chimica necessaria le proprie reazioni cellulari, gli organismi eterotrofi come gli umani, introducono dall’esterno le sostanze nutrienti, come il glucosio, contenenti energia chimica da immagazzinare sotto forma di molecole ad alta energia (ATP).

Le sostanze nutrienti, quali carboidrati lipidi e proteine, sono dei polimeri che vanno incontro ad una complessa serie di reazioni di demolizione, ognuna delle quali liberano energia chimica che viene successivamente immagazzinata sotto forma di ATP. La sostanza nutriente senza dubbio più importante è il glucosio che viene introdotto con la dieta e demolito fino ad ottenere anidride carbonica ed acqua. Tratteremo ora, in questo articolo, il metabolismo del glucosio.

energia e metabolismo del glucosio — *figura 1 – energia e metabolismo [fonte:https://solongevity.com/longevity-news/comprendere-il-metabolismo-per-alimentarsi-in-modo-sano/]*

Il metabolismo

L’insieme di tutte le reazioni che avvengono in un organismo vivente prendono il nome di metabolismo. Le reazioni metaboliche si dividono in due grandi categorie:

Reazioni cataboliche: sono reazioni di ossidazione che portano alla degradazione di macromolecole in molecole più semplici e alla riduzione di coenzimi ossidoriduttivi.
Reazioni anaboliche: sono reazioni di riduzione che portano alla sintesi di macromolecole a partire da molecole più semplici e all’ossidazione dei coenzimi ossidoriduttivi.

In questo articolo, tratteremo nello specifico il catabolismo del glucosio, metabolismo che, in presenza di ossigeno prende il nome di respirazione cellulare.

La respirazione cellulare (ossidazione del glucosio)

La respirazione cellulare è una sequenza di vie metaboliche che porta all’ossidazione completa del glucosio al fine di immagazzinare energia di riserva sottoforma di ATP. È un processo anaerobio che avviene tra citoplasma e mitocondrio. Si compone di quattro fasi, una successiva all’altra che sono:

Glicolisi
Decarbossilazione ossidativa del piruvato
Ciclo di Krebs
Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa

Vediamo ora nel dettaglio ogni singola fase della respirazione cellulare.

La glicolisi (scissione del glucosio)

È un processo ossidativo che avviene nel citoplasma ed è tipica sia dei procarioti che degli eucarioti. Consiste nella parziale ossidazione della molecola di glucosio in due molecole di piruvato o acido piruvico. Nello specifico, la reazione comporta l’ossidazione di una molecola a sei atomi di carbonio, cioè il glucosio, in due molecole di piruvato ciascuno a tre atomi di carbonio.

Essa viene liberando energia necessaria per produrre due molecole di ATP e a ridurre due molecole di NAD⁺ in NADH+H⁺. Sono dieci le tappe in cui avviene la glicolisi ma si possono suddividere in ulteriori due fasi successive:

Una fase di investimento energetico (fase endoergonica): il glucosio viene prima fosforilato per ottenere il fruttosio-1,6-bisfosfato e successivamente ossidato fino ad essere scisso in due molecole di gliceraldeide-3-fosfato. Durante questo processo si consumano due molecole di ATP.
Una fase di guadagno energetico (fase esoergonica): la molecola di gliceraldeide-3-fosfato si ossida pian piano in acido piruvico venendo dapprima fosforilata senza consumo di ATP e solo successivamente defosforilata due volte cedendo i propri gruppi fosfato a due molecole di ADP per formare due molecole di ATP. Quindi per ogni molecola di gliceraldeide-3-fosfato si ottengono due ATP e una di NADH+H⁺; dunque per ogni molecola di glucosio, si ottengono quattro molecole di ATP e due molecole di NADH+H⁺.

La glicolisi può avvenire sia in presenza di ossigeno (e prende il nome di glicolisi aerobia) che in assenza di ossigeno (ed è detta glicolisi anaerobica).

La glicolisi aerobia rappresenta la prima tappa della respirazione cellulare ed è seguita dalla decarbossilazione ossidativa del piruvato, mentre la glicolisi anaerobia viene seguita dal processo di fermentazione che porta alla riduzione del piruvato in acido lattico (fermentazione lattica) o in etanolo (fermentazione alcolica).

Decarbossilazione ossidativa

Nel metabolismo del glucosio, in condizioni anerobiche, il piruvato prodotto viene trasferito nella matrice mitocondriale dove viene elaborato dall’enzima piruvato-deidrogenasi il quale ossida e decarbossilato il piruvato in acetato il quale a sua volta verrà allegata di un composto chiamato coenzima A per formare l’acetilcoenzima A. Con questo processo si arriva a riduzione di una NAD⁺ in NADH+H⁺.

Ciclo di Krebs

Il ciclo di Krebs (o ciclo degli acidi tricarbossilici o ancora ciclo dell’acido citrico) è un processo che porta alla completa ossidazione dell’acetilcoenzima A. È un composto due atomi di carbonio che viene scisso in due molecole di anidride carbonica, ciascuna ad un atomo di carbonio. Questo processo si svolge all’interno della matrice mitocondriale.

Il processo inizia con il legame dell’acetilcoenzima A all’ossalacetato per formare l’acido citrico. Quest’ultimo, dopo diverse reazioni, viene parzialmente ossidato e perde due molecole di anidride carbonica, riformando ossalacetato. Tra i prodotti fondamentali si trovano: NADH+H⁺e FADH₂.

Questo ciclo è definito anfibolico (sia anabolico sia catabolico) perché diverse molecole intermedie possono essere utilizzate come precursori per altri metabolismi anabolici.

Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa

A questo punto della respirazione cellulare e nello specifico, dalla degradazione di una molecola di glucosio si sono tenute soltanto quattro molecole di ATP. Nel nostro sistema esiste però un sistema che ha lo scopo di rendere massima la produzione di ATP tramite la riossidazione dei coenzimi ridotti. Tale sistema prende proprio il nome di ‘catena di trasporto degli elettroni’.

Questo sistema funziona tramite quattro complessi multienzimatici disposti sul creste mitocondriali che fungono da accettori temporanei di elettroni.

Una volta che gli elettroni sono stati accettati dai coenzimi ridotti, che vengono ossidati, saltano di complesso in complesso fino a raggiungere l’ossigeno che funge da accettore finale degli elettroni riducendosi in acqua.

Il passaggio di elettroni attraverso i vari complessi libera un’energia tale da permettere il trasferire dei protoni dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana. Si tratta di un particolare trasporto attivo che agisce contro gradiente consumando energia.in questo modo energia chimica presente nel glucosio e poi nei coenzimi, si trova adesso nello spazio intermembrana del mitocondrio sotto forma di gradiente elettrochimico.

Bilancio finale del metabolismo del glucosio

Nel metabolismo del glucosio, per ogni molecola che viene ossidata, la cellula ottiene 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH quindi, con l’ossidazione completa di una molecola di glucosio, la respirazione cellulare produce ben 32 molecole di ATP.