Calamari bioluminescenti: una particolare simbiosi marina

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Le simbiosi marine sono alla base di fenomeni pressoché affascinanti, in grado di sorprenderci ogni qual volta siamo convinti di essere arrivati a svelarne tutti i misteri. Tra queste, ritroviamo la magica simbiosi fra i calamari bioluminescenti delle Hawaii, Euprymna scolopes e il batterio Vibrio fischeri.

“All life is part of a complex relationship in which each is dependent upon the others, taking from, giving to and living with all the rest.”

J. Cousteau

Così Jacques-Yves Cousteau esprimeva il suo pensiero sulle forme di vita della Terra. Proprio lui che ha dedicato la sua di vita ad esplorare in lungo e in largo il nostro magnifico pianeta. Il suo obiettivo era carpire ciò che il mistero della vita celava. Riflettendo su questa sua citazione, forse verrebbe da affermare che ci era andato vicino, molto vicino. Volendo interpretare in parole povere questo suo pensiero, possiamo dire che alla base di tutto esiste una relazione fra elementi diversi. In ambito biologico, la relazione fra due organismi viene definita appunto simbiosi, termine decisamente non inusuale anche nel campo microbiologico. Queste relazioni molto spesso portano allo sviluppo dei fenomeni più stravaganti e affascinanti esistenti al mondo.

Il calamaro delle Hawaii

I protagonisti di questa peculiare simbiosi sono i famosi ma piccoli calamari delle Hawaii (Fig.1). Questi, come si può intendere dal nome, sono tipici delle acque costiere poco profonde delle Hawaii, ma in genere sono distribuiti nell’Oceano Pacifico centrale. Il nome scientifico di questo specie di mollusco cefalopode è Euprymna scolopes. Appartenente alla famiglia dei Sepiolidae, questa specie è caratterizzata da individui molto piccoli, che raggiungono i 30 mm di lunghezza del mantello massima. Il mantello è la struttura più esterna tipica del corpo dei cefalopodi (quando non è presenta una conchiglia esterna).

calamari bioluminescenti della specie euprymna scolopes in simbiosi con Vibrio fischeri
Figura 1 – Individuo della specie Euprymna scolopes. [Fonte: Chris Frazee and Margaret McFall-Ngai, CC BY 4.0]

Proprio all’interno del mantello si trova una particolare organo luminoso, che consiste in un vero e proprio contenitore in cui i batteri della specie Vibrio fischeri vivono. Il calamaro bioluminescente delle Hawaii è ritenuto l’organismo modello ideale per lo studio della simbiosi animale-batterica, motivo per il quale quest’ultima è stata attentamente studiata nel tempo.

Vibrio fischeri: il batterio bioluminescente

Il batterio V. fischeri fu isolato per la prima volta nel 1889 dal microbiologo Bernhard Fischer. Si tratta di un batterio Gram-eterotrofo, distinto da una forma a bastoncello e dotato di motilità. È un batterio che tipicamente vive in simbiosi, oltre che con piccoli cefalopodi (nel caso del nostro affascinante calamaro delle Hawaii), anche con pesci. Caratteristica fondamentale, che gli permette di entrare in simbiosi con i suoi ospiti tipici, è che non è considerato patogeno. Esso rientra in quel gruppo di specie batteriche in grado di emettere bioluminescenza, sufficientemente trattata in nostri precedenti articoli, che sono alla base di molti fenomeni ambientali, tra cui il “Milky Sea” (Fig.2) generato da Vibrio harveyi.

Milky sea
Figura 2 – Fenomeno del Milky Sea. [Fonte: Dr Steve Miller, from the Naval Research Laboratory]

Il tipo di simbiosi che questi batteri attuano viene definita facoltativa e sono capaci di vivere anche in forma libera, non per forza quindi sfruttando un ospite. Il trasferimento verticale di questi sembra essere stato escluso in più ricerche, motivo per il quale ogni organismo acquisisce i batteri dall’ambiente circostante. È proprio questa caratteristica che è alla base dell’affascinante comportamento dei calamari bioluminescenti delle Hawaii.

L’organo luminoso dei calamari

I batteri sono stati individuati secondo diversi studi in un particolare organo come già specificato in precedenza. Questo organo (Fig.3) si trova posizionato in maniera strategica nella cavità palleale (o cavità del mantello) a stretto contatto con la sacca dell’inchiostro. Tramite la presenza di diverticoli della sacca i calamari sono in grado di regolare l’intensità della luce emessa dai tessuti ospitanti i batteri. Inoltre, la presenza di un riflettore di spessore elevato garantisce l’emissione ventrale della luce.

Organo luminoso di Euprymna scolopes
Figura 3 – Organo luminoso di Euprymna scolopes. [Fonte: Ian Alexander, CC BY-SA 4.0]

Questo particolare organo sembra formarsi proprio in un particolare fase dello sviluppo dell’individuo giovanile dei calamari. Secondo alcuni studi, la presenza stessa dei batteri agisce come agente regolante nello sviluppo di quest’organo (organogenesi). Infatti, una volta avvenuta la schiusa delle uova di questa specie, nel giro di 12 ore essi riescono ad assorbire una quantità elevata di individui di Vibrio fischeri in grado di produrre bioluminescenza. In ogni caso i batteri non intaccano le cellule e restano inclusi nell’organo agendo in via extracellulare. Essi riescono a penetrare in quest’organo grazie anche alla presenza di tre pori, che fungono da ingresso per gli individui batterici.

Studi condotti sui calamari bioluminescenti

Proprio lo studio della particolare simbiosi, che lega questi calamari ai nostri piccoli batteri simbionti, ha permesso di far luce sul meccanismo molecolare che caratterizza il fenomeno della bioluminescenza. Alla base di questa abbiamo la luciferina (Fig.4), una molecola eterociclica ossidata ad opera di un enzima specifico, la luciferasi. Allo stesso tempo i calamari sono in grado di nutrire i batteri attraverso una soluzione di zuccheri e amminoacidi.

Struttura luciferina
Figura 4 – Struttura chimica della luciferina. [Fonte: wikimedia.org]

Secondo alcuni studi, l’interazione avviene tra la luce prodotta dai batteri, capaci di indurre la reazione ossidativa della luciferina, e l’organo che funge da fotorecettore. Da questo poi la luce viene diffusa e regolata attraverso il sistema esterno descritto prima, formato dalla sacca dell’inchiostro e strutture accessorie. La peculiarità di questo sistema è che può essere regolato in funziona dell’intensità luminosa della luce ambientale recepita dai calamari stessi. Motivo per cui la specie Euprymna scolopes continua ad essere studiata.

Peculiarità della simbiosi

Questi simpatici calamari sembrano essere in grado di gestire però la concentrazione delle cellule di Vibrio fischeri presenti all’interno del loro corpo. Quest’elevata affinità e precisione nel controllo della popolazione batterica deriva da diversi fattori. Tra questi ritroviamo l’elevata specificità dei calamari nei confronti del batterio bioluminescente. Questo si osserva facilmente dal fatto che essi sono in grado di selezionare in una miriade di batteri che compongono il microbiota marino, esclusivamente il batterio V. fischeri. La risposta è ovviamente così semplificata, poiché appunto nella colonna d’acqua sono presenti un’infinità di altri microrganismi.

Vibrio fischeri Euprymna scolopes
Figura 5 – Popolamento dell’organo luminoso di Euprymna scolopes ad opera di Vibrio fischeri successivamente alla schiusa. [Fonte: wikimedia.org]

Ulteriore fattore che ricopre un ruolo fondamentale nella colonizzazione è la presenza o meno del gene in grado di esprimere la luciferina. Questo perché è stato osservato che i ceppi di batteri non luminescenti, nonostante abbiano un vantaggio competitivo rispetto al ceppo normale, non riescono però a colonizzare gli organi luminosi. Questo comportamento sembra sia legato principalmente al grado di affinità di questi differenti ceppi nei confronti dell’ossigeno alla base del processo di ossidazione della luciferasi. I ceppi bioluminescenti presentano appunto una maggiore affinità nei confronti dell’ossigeno rispetto alla controparte.

Colonizzazione dei calamari bioluminescenti

Volendo addentrarci nel meccanismo che porta alla colonizzazione e all’instaurarsi di questa simbiosi, bisogna però costruire un discorso un po’ più tecnico. Inizialmente i batteri che vengono filtrati all’interno della cavità del mantello, finisco intrappolati sulla superficie dell’organo luminoso grazie alla presenza di uno strato di muco secreto dall’organo stesso. Grazie alla presenza di cilia, più o meno lunghe, i batteri formano aggregati che portano alla formazione di uno strato di biofilm. Le dimensioni di questo strato, quindi il numero di cellule batteriche, dipendono essenzialmente dalla concentrazione ambientale del ceppo di V. fischeri. Alcune ricerche hanno mostrato che l’efficienza di questo processo dipende in particolar modo dalla presenza di un esopolisaccaride, Syp-PS, che favorisce la formazione del biofilm. Lo studio di questi meccanismi, secondo alcuni ricercatori, può portare alla comprensione dei processi di formazione di biofilm ed infezione ad opera di molti patogeni umani.

Dalla superficie all’interno dell’organo

Come molti batteri simbionti, anche lo spostamento di V. fischeri dipende in gran parte da fenomeni chemiotattici. Attraverso la formazione di un ciuffo di flagelli ad uno dei poli della cellula del batterio, esso è in grado di muoversi. Caratteristica che viene poi perso all’interno delle camere dell’organo. La sfida che i ricercatori hanno provato a vincere è stata quella di riconoscere tra i 43 chemorecettori presenti in V. fischeri, quali svolgano un ruolo fondamentale nella simbiosi. Essenzialmente di questi 43 non tutti sono ben descritti. L’instaurarsi della simbiosi sembra dipendere esclusivamente dalla capacità delle cellule batteriche di riconoscere un gradiente di chito-oligosaccaridi, prodotti da Euprymna scolopes. Tutt’oggi il chemorecettore capace di rilevare questo gradiente è sconosciuto.

individui di calamari
Figura 6 – Individui di E. scolopes. [Fonte: Nhobgood Nick Hobgood, CC BY-SA 3.0]

Successivamente, i meccanismi di persistenza della popolazione iniziale sembrano ancor ben poco noti ai ricercatori. Secondo alcune ricerche, come già specificato in precedenza, sembra che solo alcune cellule batteriche siano in grado di resistere in maniera persistente all’interno dell’organo. Questo perché la produzione di bioluminescenza non garantisce la permanenza all’interno dell’organo. Inoltre, c’è da considerare che una parte della popolazione batterica potrebbe rivelarsi in grado di non attivare l’operone Lux, alla base dell’espressione della luciferasi. In ogni caso sembra che la popolazione batterica stessa induca una trasformazione nell’organo all’inizio della colonizzazione. Questo perché inizialmente l’organo è ben poco sviluppato, e il movimento stesso dei batteri porta al rilascio di lipolisaccaridi che inducono apoptosi cellulare e un rimodellamento dell’organo stesso.

Il ritmo circadiano della simbiosi

Altra peculiarità di questa simbiosi, legata alla colonizzazione dell’organo luminoso, è la capacità di regolare la quantità di cellule batteriche in base a un ritmo circadiano. Questo perché la maggior parte delle funzioni della bioluminescenza vengono espletate di notte, quando il livello di luce ambientale è pressoché nullo. Di giorno gli individui di Euprymna scolopes riescono attraverso il flusso d’acqua del mantello ad espellere circa il 95% della popolazione batterica di V. fischeri. Si stima che in circa 4.8 ore i calamari riescano a riacquisire la giusta quantità di cellule batteriche e la capacità di emettere bioluminescenza. Questa capacità sembra dipendere da diversi fattori, tra cui principalmente il gradiente luminoso dell’ambiente, ma anche dalla capacità dei calamari di fornire i giusti nutrienti alle cellule batteriche. Questo particolare controllo si collega ad un intricato labirinto di processi molecolari e biologici che devono ancora essere chiariti del tutto.

Conclusione

In conclusione, questa peculiare simbiosi sembra esser stata la base per molte scoperte, tra cui appunto l’esistenza dell’operone Lux, la capacità dei batteri di effettuare il Quorum sensing, i meccanismi molecolari della bioluminescenza. Per descrivere appieno questa complicata simbiosi sarebbero necessari interi capitoli e altrettanto tempo per scoprire i segreti che ancora essa cela. Sappiamo con certezza che i calamari, senza questa particolar relazione, non potrebbero espletare molte delle loro attività fondamentali, tra cui la caccia e la difesa. Infatti, essi attraverso la bioluminescenza sono in grado di nascondere la propria figura, con il processo della contro-illuminazione.

In definitiva, le simbiosi sono un elemento fondamentale, capaci di guidare adattamenti e allo stesso tempo fenomeni evolutivi che portano appunto al loro instaurarsi. Fin dove si spingerà l’uomo nel cercare di svelare i misteri che si celano dietro questi bellissimi fenomeni ecologici naturali?

Fonti

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