Le Briofite

Generalità

Le Briofite sono un gruppo di piante di oltre 25.000 specie in tutto il mondo: 1200 in Italia. E si dividono in: epatiche (chiamate così per la loro morfologia simile a quella di un fegato umano), muschi e antocerote.

In generale, vengono definite tallofite perché non sono dotate di tessuti differenziati non presentando un vero e proprio sistema di conduzione della linfa e dell’acqua. Infatti, l’assorbimento ed il trasporto dell’acqua e dei soluti avvengono per capillarità e interessa tutta la superficie della pianta. Le briofite presentano, quindi, un “tallo” costituito da strutture anatomicamente e funzionalmente simili a quelle delle piante superiori: un fusticino, non lignificato, minuscole foglioline e rizoidi per ancorarsi al terreno. La mancanza di un sistema di conduzione impedisce lo sviluppo in altezza, per cui, la crescita di questi vegetali ha un andamento orizzontale.

Distribuzione ed habitat delle Briofite

Le briofite hanno una distribuzione cosmopolita e sono in grado di sopravvivere anche in condizioni estreme. Infatti, nonostante la struttura anatomica molto semplice, hanno evoluto strategie adattative che hanno permesso loro di colonizzare gli habitat più disparati.

Inoltre, sono considerati organismi pionieri. Sono le prime specie che generalmente colonizzano un substrato/roccia madre avviando il processo di formazione del suolo e innescando una “successione ecologica”.

In corrispondenza delle maggiori latitudini, come ad esempio il deserto freddo della tundra, esse costituiscono la vegetazione dominante insieme ai licheni.

Nelle zone temperate sono la componente principale che costituisce il sottobosco delle foreste, mentre nelle foreste tropicali si osserva la maggiore biodiversità. Sono anche in grado di insediarsi in ambienti aridi e semiaridi in corrispondenza di fessure nelle rocce o nei lunghi più ombreggiati (Fig. 1). Ciò di cui necessitano per poter crescere in un dato ambiente è però la presenza di acqua e di umidità. Tuttavia, alcune specie sono in grado di resistere anche al disseccamento grazie ad una serie di adattamenti che consentono di ridurre l’evaporazione dell’acqua.

Fotografia illustrativa della distribuzione dei muschi sulla roccia. Le briofite crescono in ambienti umidi ma hanno adattamenti che consentono loro di colonizzare anche gli habitat più ostili.
Figura 1 – Fotografia illustrativa della distribuzione dei muschi sulla roccia. Le briofite crescono in ambienti umidi ma hanno adattamenti che consentono loro di colonizzare anche gli habitat più ostili. [Fonte: https://it.freepik.com/].

Riproduzione

Il ciclo vitale delle briofite comprende un’alternanza di generazioni (aplodiplonte).

La generazione gametofitica aploide

Il gametofito verde aploide e fotoautotrofo prevale sullo sporofito diploide ed è costituito da un tallo esternamente poco suddiviso, lobato e provvisto di rizoidi mentre i filloidi sono per lo più monostratificati e privi di aperture stomatiche.

In corrispondenza del gametofito femminile, i gameti sono prodotti negli archegoni, i quali, sono costituiti da un rivestimento di cellule a forma di fiaschetto con la parte ventrale e del collo generalmente costituite da un singolo strato di cellule. La parte ventrale racchiude la cellula sessuale (oocellula).

In corrispondenza del gametofito maschile, invece, i gameti maschili sono prodotti negli anteridi: strutture sferiche o claviformi sorrette da un breve peduncolo. Le cellule spermatogene che si sviluppano al loro interno e che sono avvolte dalla parete dell’anteridio, si dividono ognuna in due spermatidi; questi, si staccano dall’involucro tissutale e ognuno si trasforma in uno spermatozoide.

Gli spermatozoidi hanno la forma di brevi filamenti costituiti da una massa principale rappresentata dal nucleo cellulare mentre in prossimità del polo anteriore, sono inseriti due flagelli. La riproduzione delle briofite è ancora strettamente legata all’acqua: i gameti maschili, per poter raggiungere l’archegonio femminile devono nuotare per mezzo di flagelli anche solo in un velo d’acqua.

Fecondazione gamica

Al momento della fecondazione, l’archegonio si apre apicalmente, le cellule del canale del collo gelificano e liberano sostanze che attirano chemiotatticamente gli spermatozoidi. Dall’ovocellula fecondata si origina, poi, un embrione diploide.

Mitosi

L’embrione si sviluppa ulteriormente nello sporofito senza un periodo di quiescenza. Quest’ultimo, molto ridotto, cresce sul gametofito restando congiunto ad esso per tutta la vita in un rapporto epifitico. Nonostante contenga clorofilla, infatti, la crescita dello sporofito avviene a spese del gametofito e tale dipendenza trofica di una generazione dall’altra viene detta gonotrofia (nutrizione tramite il genitore). Il trasporto di sostanze nello sporofito cessa, poi, quando questo ha raggiunto circa i 2/3 della sua dimensione definitiva.

La generazione sporofitica diploide

Lo sporofito è formato da un piede, da una seta e da una capsula (Fig. 2):

  • Il piede: è una struttura inserita nell’archegonio la cui  funzione è quella di permettere il passaggio delle sostanze nutrienti dal gametofito;
  • La seta: è un peduncolo non ramificato che consente lo sviluppo in altezza dello sporofito, favorendo la dispersione delle spore;
  • La capsula: è costituita essenzialmente dallo sporangio, al cui interno si formano le spore aploidi.
Illustrazione schematica dell’anatomia dello sporofito delle briofite.
Figura 2 – Illustrazione schematica dell’anatomia dello sporofito delle briofite. Lo sporofito, cresce sul gametofito in corrispondenza del piede. All’estremità opposta esso presenta una capsula, chiusa da un opercolo, entro la quale alcune cellule diploidi subiscono la meiosi dando origine alle meiospore. A maturazione avvenuta, l’opercolo si stacca e le spore, ben protette contro l’essiccamento, volano via col vento. Se giungono in ambiente adatto danno origine a nuovi gametofiti.[Fonte: Pancaldi et al., Fondamenti di botanica generale. Mc Graw-Hill].

Meiosi

Dal tessuto interno della capsula sporigena, detto archesporio, in seguito ad una dupplice divisione meiotica delle cellule madri delle spore, si originano le meiospore in gruppi di quattro, ossia in tetradi. Quest’ultime, prima della maturazione si staccano l’una dall’altra e assumono una forma tondeggiante e vengono, poi, disperse nell’aria. La parete di ogni spora è costituita da un endosporio, interno, ed un esosporio esterno resistente che si lacera al momento della germinazione. Prima di formare il gametofito, le spore germinano e sviluppano un germinello filamentoso: il protonoma da cui si origina, infine, la nuova piantina verde (Fig. 3).

Rappresentazione schematica del ciclo ontogenetico delle briofite.
Figura 3 – Rappresentazione schematica del ciclo ontogenetico delle briofite. Si tratta di un ciclo aplodiplonte in cui la generazione gametofitica (costituita da due gametofiti: maschile e femminile) prevale sulla generazione sporofitica. Una volta avvenuta la fusione dei gameti (n), dallo zigote (2n) nascente si origina lo sporofito in corrispondenza del quale avviene poi le meiosi che porta alla formazione delle spore (n) le quali, trasportate dall’acqua, germinano e per mitosi danno origine ai nuovi gametofiti. [Fonte: https://library.weschool.com/].

Riproduzione agamica nelle Briofite

Nelle briofite, oltre alla dispersione tramite spore, è molto diffusa la moltiplicazione vegetativa per mezzo di “propaguli”, i quali, possono formarsi con differenti modalità sul gametofito, sui filloidi, sul cauloide o sul protonoma. I propaguli si staccano e si accrescono formando nuove piante.

Ecologia delle Briofite

Il ruolo funzionale delle briofite nella struttura del bosco è molto complesso, poiché entrano a far parte dei processi di biosintesi e di decomposizione della sostanza organica. Oltre ad essere produttori primari, le briofite contribuiscono direttamente alla decomposizione chimico-fisica dei residui di legno morto compiendo una funzione molto simile a quella dei decompositori. Inoltre, quelle epilitiche partecipano indirettamente al processo di pedogenesi de suolo attraverso lo sminuzzamento e l’alterazione delle rocce ma anche nella produzione di humus.

Oltre ai processi di biosintesi e decomposizione, le briofite riducono lo stem-flow e la velocità di scorrimento dell’acqua sul suolo, favorendone sia l’infiltrazione sia l’immagazzinamento nello stesso con conseguente limitazione dell’erosione superficiale. Inoltre, la capacità di imbibizione delle briofite favorisce la formazione di uno strato umido che rappresenta un vero e proprio terreno di coltura per la germinazione dei semi forestali.

Indicatori d’inquinamento ambientale

Le briofite sono utilizzate spesso come indicatori dell’inquinamento di un terreno. In generale, le tallofite sono molto resistenti ma presentano una spiccata sensibilità nei confronti di alcuni inquinanti come, ad esempio, i metalli pesanti o gli agenti chimici. Un terreno nel quale le briofite sono in cattiva salute, o sono del tutto assenti, può essere considerato come un terreno potenzialmente inquinato.

Le briofite, inoltre, possono essere utilizzate come indicatori dell’inquinamento atmosferico in quanto accumulano le sostanze inquinanti quali NO, SO₂, CO, idrocarburi, piombo, cadmio ed altri metalli pesanti. In particolare, alcuni muschi come Bryum argenteum e Tortula muralis mostrano una certa resistenza all’atmosfera inquinata per cui, la sola presenza di queste specie in un determinato sito ne suggerisce un grado d’inquinamento piuttosto alto.

Fonti

  • https://www.societabotanicaitaliana.it/Media?c=0da73812-7129-4012-bdaf-988e45af2f70
  • https://slideplayer.it/slide/15238272/
  • Briofite – Didattica delle Scienze (didascienze.it)

Fonti immagini

  • Immagine in evidenza: https://www.orthobenessere.com/wp-content/uploads/2021/07/muschio_hp2jb6.jpeg
  • Figura 1: https://it.freepik.com/foto-premium/piante-superiori-muschiose-o-briofite-il-tema-della-briologia-la-scienza-dei-muschi-cemento-umido-ricoperto-da-un-tappeto-di-muschio-verde-brillante-belle-piante-naturali-soft-focus_23933924.htm
  • Figura 2: Pancaldi et al., Fondamenti di botanica generale. Mc Graw-Hill
  • Figura 3: https://static.oilproject.org/content/5450/Ciclo_Muschi.png
Foto dell'autore

Adriana Colucci

Ciao a tutti! sono Adriana Colucci laureata in Biologia Ambientale. Attualmente lavoro a Bari all'istituto agronomico mediterraneo nel laboratorio di chimica agraria e ambientale. Ci occupiamo di analisi su suolo e alimenti a scopo scientifico. Sono appassionata di tutto ciò che concerne la biologia e spero di riuscire a trasmettere la mia passione attraverso la pubblicazione dei miei articoli

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