I plasmidi: il materiale genetico accessorio fonte di variabilità genetica

Il genoma procariotico viene comunemente accostato al cromosoma circolare batterico, tuttavia nella maggior parte dei batteri è presente anche una diversa tipologia di materiale genetico accessorio, denominato plasmide.

Due batteri osservati durante la coniugazione sessuale
Foto 1 – Due batteri osservati durante la coniugazione sessuale

Plasmidi: le caratteristiche generali

I plasmidi, già evidenziati dal celebre biologo F. Griffith nel 1928, sono dei minuscoli filamenti di DNA circolare situati all’interno del citoplasma delle cellule procariotiche.

Sono chiaramente distinguibili per dimensioni dal cromosoma circolare batterico, ma differiscono da esso soprattutto per la funzione. Come già abbiamo detto, sono denominati materiale genetico accessorio, poiché al loro interno essi non contengono tratti codificanti necessari alla vita o alla replicazione del batterio, bensì includono delle regioni che codificano per geni non indispensabili alla sopravvivenza, ma che la rendono migliore.

Raramente i plasmidi presentano omologie di sequenza con la molecola di DNA cromosomico e per questo motivo vengono anche considerati come materiale genetico estraneo. Talvolta queste molecole possono diventare episomi, ovvero delle sequenze che, tramite dei processi di ricombinazione, entrano a far parte del cromosoma batterico.

Immagine che illustra l'esperimento di F. Griffith nel 1928
Foto 2 – Immagine che illustra l’esperimento di F. Griffith nel 1928

Le dimensioni dei plasmidi variano dalle 1000 alle 200.000 coppie di basi (molto più piccole dei cromosomi batterici, che ne contengono tipicamente da 1 a 5 milioni).

I plasmidi più grandi, ovvero quelli che hanno dimensioni di circa 1/3 del cromosoma batterico, vengono anche comunemente chiamati megaplasmidi.

Classificazione dei plasmidi: i gruppi di compatibilità

Un unico batterio può contenere più plasmidi, di diverse dimensioni e funzioni, che possono essere presenti anche in più copie. In genere, quelli di dimensioni maggiori sono presenti in unica copia.

Ogni specie batterica possiede un corredo plasmidico a sé, poiché essi vengono spesso scambiati tra cellule batteriche tramite diversi processi, quali trasformazione, trasduzione o coniugazione, e anche durante la divisione cellulare i plasmidi presenti in più copie vengono ripartiti in modo randomico tra le cellule figlie.

Proprio per la frequente compresenza di diverse tipologie di plasmidi all’interno di una singola cellula, essi vengono classificati in “gruppi di compatibilità”, in base alla capacità di coesistere nello stesso batterio.

La replicazione plasmidica e il Replicatore

Illustrazione dell'interno di una cellula procariotica che evidenzia in verde il plasmide
Foto 3 – Illustrazione dell’interno di una cellula procariotica che evidenzia in verde il plasmide

La replicazione plasmidica può dipendere dalle proteine della cosiddetta host cell, oppure può richiedere l’utilizzo di alcune proteine specifiche, codificate dallo stesso plasmide.

Può avvenire sia in contemporanea che in modo asincrono rispetto alla replicazione del cromosoma batterico, ma in ogni caso vengono sempre prodotte più copie di una stessa molecola. Essa contiene un sito ori di replicazione e nelle vicinanze le sequenze codificanti delle proteine sopra citate. Questo tratto di DNA è detto Replicatore e, se non esistesse, la replicazione di queste sequenze non sarebbe possibile.

Le funzioni plasmidiche

Le funzioni dei plasmidi sono raramente associate a condizioni di vita ottimali dell’organismo, poiché non contengono materiale genetico necessario alla sopravvivenza, ma che al contrario sono estremamente funzionali in condizioni sfavorevoli per il batterio, come ad esempio in un ambiente competitivo e spesso in presenza di antibiotici.

Proprio per questo motivo, in ambiente di laboratorio, spesso con il procedere delle proliferazioni cellulari alcuni plasmidi vanno persi con l’aumentare delle generazioni batteriche.

Illustrazione e fotografia delle proporzioni del plasmide in confronto al cromosoma batterico
Foto 4 – Illustrazione e fotografia delle proporzioni del plasmide in confronto al cromosoma batterico

Tra le funzioni plasmidiche più comuni si possono annoverare:

  • La resistenza agli antibiotici o a farmaci antibatterici (caratteristici del plasmide R), a metalli pesanti o a raggi UV;
  • La produzione di tossine (ad opera del plasmide T);
  • La produzione di pili sessuali o altri tipi di adesine (riguarda ad esempio il plasmide F);
  • La produzione di siderofori batterici con la funzione di accumulare nella cellula ioni Fe³⁺;
  • La produzione di batteriocine (ovvero proteine “tossiche” in grado di uccidere altri batteri in casi di elevata competitività).

Il plasmide F è un responsabile della coniugazione

Il plasmide F permette la coniugazione batterica ed è solo uno dei molteplici plasmidi coniugativi. Venne osservato per la prima volta in Escherichia coli e spesso si trova in associazione con altri plasmidi non coniugativi, così da permettere il passaggio dell’informazione genetica, non solo dei plasmidi, ma talvolta anche dell’intero corredo genetico del batterio.

I plasmidi coniugativi, generalmente, contengono un set di geni chiamati tra (da “trasferimento”) che consentono il trasferimento orizzontale di materiale genetico da cellula a cellula e sono responsabili della formazione dei cosiddetti pili sessuali.

L’esistenza del plasmide F divide i batteri in due classi: F⁺ (le cellule che possiedono il plasmide F) e F⁻ (le cellule che non lo possiedono). La coniugazione sessuale infatti avviene tra un batterio “donatore” e un batterio “accettore”, rispettivamente di classe F⁺ ed F⁻.

La prima cellula, tramite il pilo sessuale, si ancora alla seconda e, tramite un ponte citoplasmatico, riesce a trasferire il filamento esterno del plasmide F, a cui verrà appaiato un filamento complementare sintetizzato dalla nuova cellula ospitante.

Illustrazione del funzionamento del plasmide F e delle cellule Hfr
Foto 5 – Illustrazione del funzionamento del plasmide F e delle cellule Hfr

I plasmidi F sono episomi, poiché possono entrare a far parte del cromosoma batterico. In questo caso, lo scambio avviene in maniera biunivoca: anche una parte di cromosoma del microrganismo accettore viene trasferito, ma nella direzione opposta.

Per questo motivo, i batteri che integrano il plasmide F vengono anche chiamati Hfr (High frequency of recombination).

Un altro plasmide coniugativo: il plasmide R

Un altro importantissimo plasmide coniugativo è il plasmide R, ovvero il plasmide della resistenza.

La combinazione dei due fattori, la capacità di essere trasmesso tramite coniugazione sessuale e quella di conferire resistenza al batterio a uno o più antibiotici, lo rende estremamente pericoloso.

Mappa genica del plasmide R
Foto 6 – Mappa genica del plasmide R

Il batterio che induce il tumore nelle piante: tutta “colpa” del plasmide Ti

Un plasmide che invece non ha capacità coniugativa, ma è estremamente distruttivo, è il plasmide Ti, ovvero Tumor inducing.

E’ caratteristico del batterio Agrobacterium tumefaciens, e al suo interno contiene una sequenza formata da soli 8 geni e chiamata T-DNA, responsabile dell’inizio dell’infezione. A. tumefaciens è un batterio oncogeno, ovvero causa la formazione di un tumore, e attacca le piante. Il T-DNA, pur essendo la causa infettiva scatenante, non è il singolo responsabile della patologia e conseguente morte della pianta, ma ad esso è imputabile la formazione del “tumore” vegetale, chiamato galla.

Immagine di una caratteristica galla tumorale causata da Agrobacterium tumefaciens
Foto 7 – Immagine di una caratteristica galla tumorale causata da Agrobacterium tumefaciens

Francesca Buratti

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