Reticolo endoplasmatico

Struttura

Nelle cellule eucariote troviamo un intreccio di membrane interconnesse tra loro che prende il nome di reticolo endoplasmatico (RE). Originatosi probabilmente dall’invaginazione della membrana plasmatica, il RE presenta delle membrane che permettono di delimitare lo spazio luminale cisternale, situato all’interno del RE, dallo spazio citosolico che invece lo circonda. Il reticolo è strutturalmente suddiviso in due compartimenti definiti come RE liscio e in RE rugoso (Fig.1).

Struttura del reticolo endoplasmatico
Figura 1 – Struttura del reticolo endoplasmatico [Credits: chimica-online.it]

Reticolo endoplasmatico liscio (REL)

E’ definito tale per le superfici lisce dovute alla mancanza dei ribosomi. Inoltre non presenta cisterne ma è costituito principalmente da una rete tridimensionale di tubuli comunicanti, alcuni dei quali si trovano in continuità con le cisterne del RER.

Funzione del REL

Permette la biosintesi e la maturazione di lipidi di membrana in generale. In modo più specifico:

  • nelle cellule endocrine permette la sintesi degli ormoni steroidei;
  • negli epatociti permette la sintesi degli ormoni steroidei;
  • nel tessuto muscolare permette l’immagazzinamento del calcio (definito anche come reticolo sarcoplasmatico) (Fig.2);
Reticolo sarcoplasmatico
Figura 2 – Il reticolo sarcoplasmatico è un sistema di canalicoli.
Inoltre svolge una funzione specifica in rapporto alla contrazione: assume, conserva e rilascia ioni Ca2+

[Credits: zecca.ue]

Nel REL avviene una importante tappa della sintesi del glucosio durante il processo di gluconeogenesi (fondamentale per mantenere il livello di glicemia nel sangue). Sulle membrane del REL si trova infatti l’enzima Glucosio-6-fosfatasi che catalizza la formazione di glucosio a partire da glucosio-6-P, tramite dispendio di energia (ATP).

Non possiamo non citare l’importante famiglia dei Citocromi P450, questi enzimi di membrana sono presenti negli epatociti (cellule del fegato) e si occupano della detossificazione di sostanze endogene o esogene, come prodotti di scarto dell’organismo, farmaci, sostanze tossiche, tramite il legame sulla molecola da trattare di un gruppo idrossilico (-OH). La presenza del gruppo ossidrile rende il composto più solubile, favorendo quindi l’escrezione della sostanza da parte dell’organismo.

Reticolo endoplasmatico rugoso (RER)

Si distingue per l’aspetto granulare delle sue superfici, dovute alla presenza di ribosomi. Il RER ha una struttura formata da tubuli e sacchi appiattiti ad interconnessi tra loro che prendono la forma di cisterne. Il RER inoltre, è strettamente associato con il nucleo cellulare e presenta delle zone di continuità con la membrana nucleare esterna.

Funzione del RER

Le funzioni principali sono biosintesi e maturazione delle proteine, glicoproteine e glicolipidi, destinate prevalentemente all’attività secretoria oppure ai complessi di membrana della superficie cellulare e degli altri organelli. Sulla superficie delle cisterne ci sono dei canali di membrana, definiti trasloconi, i quali possono fungere da sito di ancoraggio per i ribosomi. Le proteine che passano attraverso il RER presentano una sequenza segnale all’estremità N-terminale. Essa viene riconosciuta da recettori associati al traslocone, permettendo alla proteina di entrare nella cisterna o di essere sintetizzata dal ribosoma nello spazio interno, oppure di venire incorporata nella membrana del reticolo.

A questo punto avvengono i processi di maturazione delle proteine. La sequenza segnale della proteina appena formata viene rimossa tramite l’enzima peptidasi che troviamo nel lume del reticolo. Le proteine dovranno subire complessi processi di ripiegamento mediato dalle chaperonine, che garantiscono il corretto folding (ripiegamento) formando interazioni tra le parti idrofobiche della proteina e tramite la formazione di ponti disolfuro tra i residui di cisteina nella catena di aminoacidi. Inoltre all’interno del RER avvengono anche le prime fasi della glicosilazione delle proteine, ovvero l’aggiunta di catene oligosaccaridiche per la formazione di glicoproteine. Alla fine di questi processi le proteine dal RER vengono indirizzate tramite apposite vescicole verso l’apparato di Golgi, dove avverranno ulteriori modifiche e dove verranno poi smistate verso le loro destinazioni finali.

Stress del reticolo endoplasmatico

Talvolta il reticolo può risultare essere sottoposto a stress a causa di un processo di accumulo delle proteine mal ripiegate all’interno del RE. Per prevenire gli effetti dello stress del RE, le cellule hanno una via di trasduzione del segnale chiamata risposta alle proteine non ripiegate (UPR). In questa situazione la risposta UPR (Fig.3) ha due scopi: inizialmente ripristinare la funzione normale della cellula attraverso l’interruzione della sintesi proteica e incrementare la produzione di chaperones molecolari coinvolti nel ripiegamento proteico; se questi obiettivi non vengono raggiunti entro un determinato lasso di tempo la risposta UPR inizializza la morte cellulare programmata (apoptosi).

Stress del reticolo
Figura 3 – Stress RE e attivazione delle vie di segnalazione UPR.
E’ un processo che si attiva nel momento in cui sono presenti proteine non ripiegate nel lume del RE.
Esistono tre differenti vie metaboliche di segnalazione mediate da tre attivatori (1.PERK, 2.IRE1, 3.ATF6) [Credits: hindavi.com]

Fonti

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