I perossisomi

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Caratteristiche generali

Per metabolismo energetico intendiamo l’insieme di quei sistemi, di cui gli organismi sono dotati, per poter assorbire energia dall’ambiente esterno e trasformarla in energia chimica sotto forma di ATP, necessaria alla cellula per svolgere le sue funzioni. Sede del metabolismo energetico sono i mitocondri (o i cloroplasti negli organismi vegetali fotosintetici). Ulteriori organuli che intervengono in alcune fasi del metabolismo energetico della cellula sono i perossisomi (Fig.1). Questi ultimi sono presenti nelle cellule eucariotiche sia animali che vegetali, intervengono nell’utilizzazione o catabolismo di alcune molecole, come acidi grassi, o nella sintesi di intermedi cellulari importanti.

I perossisomi: organuli cellulari evidenziati al microscopio elettronico
Figura 1 – I perossisomi: organuli cellulari evidenziati al microscopio elettronico. [Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:OSC_Microbio_03_04_Peroxisome.jpg]

Biogenesi dei perossisomi

È stato dimostrato che la biogenesi, ossia la formazione dei perossisomi, avvenga a partire dal reticolo endoplasmico da cui si staccano vescicole nella cui membrana è presente solo una parte delle proteine perossisomiali che sono state sintetizzate sui ribosomi associati al reticolo endoplasmico.

La completa formazione del perossisoma è possibile grazie alla sintesi, sui ribosomi citoplasmatici, di tutte le altre componenti proteiche, le quali presentano sequenze segnale per essere importate all’interno dei perossisomi stessi.

Struttura

I perossisomi sono estremamente diffusi nelle alghe, nelle cellule fotosintetiche delle piante, nelle cellule renali e negli epatociti di mammifero.

Essi possono essere molto numerosi oppure presenti in pochissime unità e generalmente hanno un diametro di 0,6-0,7 µm (nelle piante 2 µm). I perossisomi possono assumere forme differenti, ma generalmente li ritroviamo in forma ovale o rotondeggiante.

Esternamente sono dotati di una membrana a doppio strato lipidico che racchiude la matrice perossisomiale interna. Quest’ultima è costituita da materiale amorfo che può addensarsi in una zona centrale costituendo il nucleoide, ossia una struttura cristalloide (Fig.2). Al suo interno sono presenti enzimi fondamentali quali uricasi (in alcuni animali) o catalasi (nelle piante), enzima di cui vedremo in seguito l’importante funzione.

Schema raffigurante un perossisoma con al centro la struttura cristalloide
Figura 2 – Schema raffigurante un perossisoma con al centro la struttura cristalloide. [Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0316_Peroxisome.jpg]

Funzioni

I perossisomi presentano al loro interno oltre 50 enzimi grazie ai quali possono intervenire in svariate attività metaboliche tra cui: ossidazione dell’acido urico e degli acidi grassi, metabolismo del perossido di idrogeno, detossificazione di sostanze nocive e degradazione di sostanze estranee note come xenobiotici, rimozione di radicali liberi.

Metabolismo del perossido di idrogeno

Grazie a delle analisi biochimiche si è dimostrato che i perossisomi presentano come enzimi le ossidasi implicate nelle reazioni di ossidazione che prevedono il trasferimento di elettroni da un substrato all’ossigeno (che funge da accettore finale di elettroni) formando così perossido di idrogeno, nocivo per l’organismo. Interviene in seguito la catalisi (Fig.3) che consente la conversione del perossido di idrogeno in acqua ed ossigeno molecolare (Fig.4) . Nel caso in cui la catalasi presenti funzione perossidasica, il perossido di idrogeno servirà per ossidare substrati ridotti, alcuni anche tossici per l’organismo.

Struttura proteica della catalasi
Figura 3 – Struttura proteica della catalasi. [Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Catalase_Structure.png]
Reazione catalizzata dalla catalasi
Figura 4 – Reazione catalizzata dalla catalasi. [Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Catalase_reaction.png]

Rimozione dei radicali liberi

Nella rimozione dei radicali liberi, tra cui le specie reattive dell’ossigeno (ROS), intervengono gli enzimi dei perossisomi, tra cui la catalasi, altri enzimi citoplasmatici e molecole di natura non enzimatica.

Ossidazione dell’acido urico

L’acido urico, sottoprodotto del metabolismo delle purine, viene ossidato grazie all’enzima uricasi (o urato ossidasi) in allantoina. L’allantoina viene trasformata in acido allantoico o urea, in base all’organismo considerato, ed eliminata dall’organismo.

Ossidazione degli acidi grassi

Gli enzimi costituenti i perossisomi consentono la catalizzazione dell’alfa ossidazione delle beta ossidazione degli acidi grassi a catena lunga, molto lunga e ramificata. Attraverso gli enzimi dell’alfa ossidazione è possibile degradare gli acidi grassi ramificati rimuovendo le catene laterali ed ottenendo così acidi grassi lineari. Questi ultimi saranno poi degradati dagli enzimi della beta ossidazione producendo perossido di idrogeno e acetilcoenzima A il quale verrà trasferito ai mitocondri. Dato che i mitocondri non sono in grado di degradare gli acidi grassi a catena lunga, molto lunga e ramificata, su di essi agiscono i perossisomi, in modo che possano essere linearizzati ed accorciati. Solo in seguito a questa modifica gli acidi grassi verranno trasferiti ai mitocondri in cui avverrà la loro degradazione completa. Di conseguenza questa funzione è una delle più importanti svolte dai perossisomi.

Patologie correlate

Alterazioni a livello dei perossisomi impediscono la corretta degradazione degli acidi grassi e del perossido di idrogeno, essi accumulandosi possono causare danni in diverse aree dell’organismo. Difatti i difetti nella formazione dei perossisomi o dei singoli enzimi che li costituiscono, inducono sviluppo di disturbi metabolici ereditari. Una delle patologie perossisomiali più comune è l’Adrenoleucodistrofia, caratterizzata da insufficienza renale e degenerazione neuronale.

Fonti

Crediti immagini

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