Fusarium graminearum

Caratteristiche

Fusarium graminearum è l’agente eziologico principale di importanti malattie a carico dei cereali. Si tratta di un fungo Ascomycota conosciuto anche con il nome di Gibberella zeae; assieme a Fusarium culmorum rappresenta la specie più comune di Fusarium diffusa nel bacino del Mediterraneo, in grado di causare danni alle colture cerealicole. Le fitopatie provocate da questi funghi sono la fusariosi della spiga (Fusarium Head Blight, FHB) (Fig. 1), che determina il disseccamento precoce della spighetta, e mal del piede (Foot and Root Rot FRR), malattia che causa un’alterazione della parte basale del culmo.

Le malattie dei cereali hanno un grande impatto economico sul settore agricolo. Le perdite di prodotto sono tutt’oggi molto ingenti e determinate dai danni diretti legati alle ridotte rese o alla morte prematura delle piantine, così come dalla presenza di micotossine prodotte dai funghi e in grado di causare danni sia all’uomo che al bestiame.

Filogenesi

Genetica di Fusarium graminearum

Il genoma di Fusarium graminearum è composto da circa 11640 geni tra cui alcuni che codificano per proteine coinvolte nel metabolismo secondario e aventi funzioni associate alla malattia. Si tratta in buona parte di micotossine che giocano un ruolo fondamentale durante l’infezione poiché agiscono come fattori di virulenza. Sia F. graminearum che F. culmorum producono tricoteceni a partire dal complesso genico chiamato “Tri”; i principali sono Nivalenolo (NIV) e Deossinivalenolo (DON), in grado di favorire la necrosi tissutale della pianta ospite. Il fungo produce inoltre la micotossina Zearalenone (ZEA), la quale però non ha un ruolo fondamentale nell’infezione. Inoltre, alcuni geni codificano per proteine con funzione enzimatica (pectinasi, cellulasi, xilanasi) in grado di degradare la parete cellulare dell’ospite e facilitare l’infezione.

Morfologia delle colonie

Il micelio appare filamentoso e si riproduce sia per via anamorfa (asessuata) che telomorfa (sessuata). Nella riproduzione sessuata, il fungo prende il nome di Gibberella zeae e produce ascospore contenute in corpi fruttiferi, i periteci, riconoscibili per il loro colore violaceo o nero. Per azione di acqua o vento, le ascospore si disperdono, lasciando tali periteci e depositandosi sull’ospite, dando quindi il via all’infezione. Una caratteristica interessante di questo fungo è il fatto di essere omotallico, cioè in grado di riprodursi anche senza l’interazione con un altro individuo.

Nella riproduzione asessuata, Fusarium graminearum utilizza come mezzo di diffusione i macroconidi (Fig. 2): essi hanno una parete spessa, sono allungati e stretti, leggermente ricurvi sulla parte dorsale e di colore rosa; presentano da quattro a sei setti e una zona ben definita, detta cellula basale del piede, tipica dei Fusarum. Quest’ultima è la zona in cui il macroconidio è attaccato al conidioforo.

Metodi di identificazione

Per ottenere un’identificazione corretta, i metodi molecolari quali PCR e RT-PCR risultano essere i più attendibili. In ogni caso i ceppi di Fusarium graminearum possono essere allevati su terreno PDA (Potato Dextrose Agar) alla temperatura di 25°C, condizione alle quali mostrano un rapido sviluppo in quattro o cinque giorni con abbondante produzione di micelio. In piastra si osserva una colonia di forma circolare, che va dal bianco crema al rosa fino al rosso e con consistenza lanosa (Fig. 3). Il retro della colonia assume colorazione rosso carminio.

In campo i ceppi che determinano la fusariosi della spiga possono essere riconosciuti dal disseccamento prematuro delle spighette e dalle cariossidi che appaiono striminzite, di colore rosa o grigio e di consistenza farinosa. I primi sintomi si possono osservare tra la fioritura e la spigatura, mentre nel mal del piede si osservano imbrunimenti su radici, colletto e prime porzioni del culmo, oltre a crescita stentata che spesso porta alla morte prematura della piantina.

Ecologia

Le piante maggiormente colpite da Fusarium graminearum risultano essere frumento, orzo, segale, triticale, mais, riso, avena e graminacee spontanee dei generi Bromus e Festuca. Tuttavia tale fungo è anche in grado di attaccare piante dicotiledoni come patata, tabacco e soia. La sua diffusione interessa vaste aree del Nord America, Asia, Europa e Sud America, con prevalenza per le zone con clima mite e umido.

Lo sviluppo del fungo e la virulenza delle infezioni sono influenzati dai fattori ambientali: il fungo cresce con temperature comprese tra i 5°C e i 35°C con un optimum di 25°C, valori minimi e massimi leggermente superiori rispetto ad altri Fusarium. Oltre alla temperatura e ai livelli di umidità, un altro fattore rilevante nella crescita del fungo è l’activity water, che misura l’acqua libera nel substrato disponibile per i microrganismi ed ha un range di valori compresi tra 0 e 1. Per quanto riguarda Fusarium graminearum, il valore ottimale risulta essere 0,90.

Patogenesi

Il ciclo di vita di Fusarium graminearum ha inizio sui residui vegetali della coltura precedente, sui quali il fungo può sopravvivere anche per alcuni anni. In questa fase iniziale il fitopatogeno sverna come micelio saprofita in grado di nutrirsi di materia organica in decomposizione.

Successivamente, in ceppi che determinano la fusariosi della spiga si osserva, in corrispondenza con la fioritura delle colture cerealicole, la maturazione dei periteci che producono ascospore. Il fungo inizialmente non penetra attraverso l’epidermide, ma le ife si sviluppano sulle superfici esterne di fiori e glume. In un secondo momento, grazie agli stomi e ad altre aperture naturali, il fungo entra nella pianta ospite; da qui si diffonde tramite fasci vascolari del rachide, determinando una rapida infezione. Per quanto riguarda la fitopatia del mal del piede, il fungo entra nel seme in fase di germinazione, a causa delle microfratture formatesi. Successivamente vengono colonizzate la parte basale della pianta e l’apparato radicale, portando a morte la pianta; per questo motivo Fusarium graminearum è considerato un fungo necrotrofico pur avendo un comportamento biotrofico con l’ospite a inizio infezione.

Controllo, prevenzione e lotta

Fusarium graminearum si sviluppa a partire dai residui colturali presenti in campo, per questo è importante attuare degli interventi agronomici volti a ridurre al minimo il rischio di infezione. In primis è consigliato rimuovere o distruggere i residui della coltura precedente, ricorrere a rotazioni ed evitare il ristagno idrico. Anche l’eccesso di azoto, la carenza di potassio, nonché l’eccessiva densità di semina possono favorire lo sviluppo del fungo: si consiglia quindi una corretta gestione di questi fattori. È altrettanto importante utilizzare materiale di moltiplicazione sano e certificato e, se presenti, colture resistenti.

È buona norma svolgere la concia delle sementi tramite fungicidi attivi contro il genere Fusarium in modo da ridurre il potenziale di inoculo, ed eseguire trattamenti fitosanitari sulle colture per ridurre la malattia e il contenuto di micotossine. In alternativa è possibile utilizzare organismi antagonisti di biocontrollo quali, per esempio, Sporobolomyces roseus e Paenibacillus macerans sulla spiga durante le prime fasi di fioritura e Trichoderma harzianum sui residui colturali infetti.

Fonti

• https://unsplash.com photo by Kanchan Kushwaha;
• http://fungi.myspecies.info/all-fungi/fusarium-graminearum;
• https://en.wikipedia.org/wiki/Gibberella_zeae;
• Fusarium Head Blight of Wheat | Crop Protection Network;
• Goswami U. S., Kistler H. C. (2004). Heading for disaster: Fusarium graminearum on cereal crops. Molecular Plant Pathology, 5 (6), 515–525;
• https://www.microbiologiaitalia.it/fitopatologia/fusariosi-della-spiga-dei-cereali;
• https://info.agrimag.it/dettaglio-fitopatologie/3698/mal-del-piede-root-and-foot-rot-fusarium-spp/mal-del-piede-root-and-foot-rot-fusarium-spp#tab-scheda-generale;
• Cuomo C. A., Güldener U.,Xu J., Trail F., Turgeon B. G., Di Pietro A., Walton J. D., Ma L., Baker S. E., Rep M., Adam G., Antoniw J., Baldwin T., Calvo S., Chang Y., DeCaprio D., Gale L. R., Gnerre S., Goswami R. S., Hammond-Kosack K., Harris L. J., Hilburn K., Kennell J. C., Kroken S., Magnuson J. K., Mannhaupt G., Mauceli E., Mewes H., Mitterbauer R., Muehlbauer G., Münsterkötter M., Nelson D., O’Donnell K., Ouellet T., Qi W., Quesneville H., Roncero M. I. G., Seong K., Tetko I. V., Urban M., Waalwijk C., Ward T. J., Yao J., Birren B. W., Kistler H. C. (2007). The Fusarium graminearum Genome Reveals a Link Between Localized Polymorphism and Pathogen Specialization. Science, 317, 1400;
• Pitt J. I. (2014). Mycotoxins: Deoxynivalenol and Other Trichothecenes. Encyclopedia of Food Safety, 2, 295-298.