Caulobothrium spp.

Caratteristiche

I vermi piatti del genere Caulobothrium sono noti come parassiti intestinali di animali marini dei mari temperati e tropicali, principalmente razze. I generi di razza parassitati comprendono: Myliobatis (Fig. 1), Aetomylaeus e Pastinachus. Poiché questi vermi sono stati rinvenuti in esemplari di Myliobatis provenienti dalle coste orientali e occidentali degli Stati Uniti, del Sud America e anche in Giappone, si ritiene che essi siano diffusi in tutta l’area dell’Oceano Pacifico. Negli ultimi anni, le specie di questo genere sono state ritrovate anche nei mari di Australia, Borneo, Senegal, Isole Salomone e Taiwan.

Le razze rappresentano, quindi, gli ospiti definitivi, mentre gli ospiti intermedi documentati sono molluschi bivalvi, come la capasanta del Pacifico Argopecten purpuratus e la vongola “macha” Mesodesma donacium.

Uno studio, svolto in Perù, allo scopo di ricercare parassiti nei molluschi, ha evidenziato la presenza di numerose forme larvali di Caulobothrium all’interno delle gonadi di A. purpuratus.

Ciclo vitale

Il ciclo vitale di Caulobothrium spp. risulta ancora in buona parte sconosciuto. Tuttavia, si sa che gli ospiti definitivi sono delle razze e gli ospiti intermedi degli invertebrati bentonici. Le uova, rilasciate con le feci delle razze, vengono ingerite dagli invertebrati, e al loro interno si sviluppano in larve, chiamate plerocercoidi.

Nelle conchiglie di A. purpuratus, queste larve possono raggiungere livelli elevati. I numerosi parassiti, che risiedono nelle gonadi del mollusco, provocano la riduzione dello spazio necessario per produrre i gameti e influenzano così negativamente la riproduzione del loro ospite intermedio. Questo fenomeno in Perù determina di conseguenza un problema per la molluschicoltura locale. Quindi, le razze acquisirebbero il parassita, cibandosi di molluschi. Questa ipotesi risulta ragionevole, poiché le razze possiedono mascelle e denti adatti a frantumarne le conchiglie.

Negli ospiti definitivi, le larve, dopo aver raggiunto l’intestino a spirale, maturano in vermi adulti.

Filogenesi

Morfologia strutturale di Caulobothrium

I vermi adulti sono nastriformi e formati da: una testa, detta scolice (Fig. 3), seguita poi da un collo, regione proliferativa non segmentata e da una catena di segmenti, chiamati proglottidi. Lo scolice è caratterizzato da quattro botridi, lobi adesivi ellittici mobili, sorretti da peduncoli muscolari. Ciascun botridio è munito di strutture di ancoraggio: numerosi loculi rettangolari delimitati da setti, e una minuscola ventosa in posizione apicale. Come in tutte le tenie, l’apparato digerente è assente e i nutrienti, già digeriti dall’ospite, vengono assorbiti attraverso la superficie esterna.

Apparati riproduttivi

Questi vermi sono ermafroditi (Fig. 4), e ogni proglottide contiene pertanto, sia gli organi riproduttivi maschili, sia quelli femminili. Gli organi riproduttivi maturano progressivamente man mano che si formano le proglottidi a livello del collo e poi man mano che si spostano verso l’estremità posteriore. Di conseguenza nelle proglottidi posteriori l’utero risulta essere ripieno di uova. In ciascuna proglottide, i pori genitali si trovano in posizione laterale, mentre i testicoli sono numerosi ed estesi e la tasca del cirro si trova nella parte anteriore. L’ovaio è posteriore, suddiviso in due lobi e circondato dai testicoli. Le ghiandole vitelline, formate da follicoli, sono disposte come a formare due bande ai due lati di ciascuna proglottide. L’utero, esteso fino quasi all’estremità anteriore della proglottide, è mediano e ventrale.

Sviluppo delle uova

Gli oociti primari misurano 12 µm, hanno forma poligonale e si formano nell’ovaio, vicino all’ovidotto. All’interno dell’oocita predomina la struttura del nucleo (5 µm di diametro) con all’interno un grosso nucleolo (2 µm) e un’abbondante eterocromatina addossata alla membrana nucleare. Il citoplasma dell’oocita è caratterizzato da inclusioni biancastre. Quando l’oocita è maturo, si stacca dall’ovaio e percorre l’ovidotto fino all’apertura vaginale, dove viene fecondato.

Dopo la fecondazione lo zigote viene raggiunto da due cellule vitelline, provenienti dall’ovidotto e insieme entrano nell’ootipo. Le cellule vitelline di forma e dimensione variabile, sono riconoscibili perché il loro nucleo è più piccolo e fortemente condensato, e per delle inclusioni citoplasmatiche. Quando il complesso, formato da zigote e cellule vitelline, passa dall’ootipo all’utero, compare un sottile guscio attorno all’intera struttura e le inclusioni citoplasmatiche delle cellule vitelline scompaiono. Successivamente le cellule vitelline degenerano creando una struttura simile a un sincizio, che va ad avvolgere lo zigote. Quindi il guscio assume la forma di una pera dotata di un filamento polare lungo ben 300 µm.

Segmentazione

Dopo l’espulsione dei corpi polari, lo zigote va incontro alla fase di segmentazione. Nella prima mitosi, lo zigote si divide in due cellule chiamate macromeri. Successivamente i due macromeri risultanti si dividono in maniera asimmetrica, gemmando ognuno una cellula più piccola chiamata micromero. Dopodiché, nelle divisioni cellulari seguenti compaiono altri micromeri, mesomeri di dimensioni intermedie e un macromero secondario di dimensioni più piccole rispetto agli altri macromeri. Allora, l’embrione risulta composto da: 2 macromeri, 1 macromero secondario, 2 mesomeri e 4 micromeri.

Con le divisioni successive, sempre più rapide, i micromeri degenerano, i mesomeri aumentano di numero, le membrane cellulari diventano indistinguibili e l’embrione assume l’aspetto di un sincizio. All’interno di questa massa si possono distinguere i nuclei dei 2 macromeri, a causa della loro maggiore dimensione e per la presenza del nucleolo. Il macromero secondario non si divide ulteriormente e rimane nella parte più esterna.

Dopo lo stadio di morula, i 2 macromeri e il macromero secondario si uniscono creando un sacco vitellino di tipo sinciziale che circonda la struttura interna. Successivamente, da questa massa, si staccano 5 nuclei che vanno a formare un secondo sincizio, chiamato embrioforo, al di sotto del sacco vitellino. Nel frattempo, nella parte interna, il numero delle cellule diminuisce e compaiono 6 uncini lunghi ognuno 11 µm.

L’oncosfera

A questo stadio embrionale, chiamato oncosfera o larva esacanta (Fig. 5), il nuovo organismo è formato da 24 cellule: 2 cellule anteriori più grandi dalle quali originano le ghiandole di penetrazione; 2 cellule germinali più piccole, situate appena dietro alle prime 2; 20 piccole cellule somatiche nella parte mediana dell’oncosfera e alla base degli uncini.

Le uova hanno un guscio sottile con dei filamenti polari, che rendono di conseguenza difficile dissezionarle dai campioni sottoposti a fissazione.

Patogenesi

La presenza di Caulobothrium spp. influenza il benessere dei suoi ospiti. Infatti, nei bivalvi, le larve causano alterazioni dei tessuti, riducendo lo sviluppo delle cellule uovo e l’efficienza riproduttiva.

Inoltre, nei molluschi l’infestazione è stagionale, con dei picchi in corrispondenza dei periodi di maggiore attività riproduttiva degli ospiti.

Nelle razze, l’infestazione intestinale può competere per i nutrienti, sebbene in molti casi le razze mostrino una certa tolleranza in seguito alla coevoluzione con il parassita. Infatti, la presenza di Caulobothrium nel loro intestino provoca danni lievi o moderati, a meno che i parassiti non siano particolarmente numerosi.

Le tenie del genere Caulobothrium hanno specificità d’ospite, cioè gli esemplari di ciascuna specie infettano un’unica specie di razza. Perciò non esistono rischi per l’alimentazione umana. Tuttavia, per la maggior parte dei consumatori, le capesante infettate da larve di Caulobothrium hanno un gusto sgradevole.

Metodi di identificazione delle specie di Caulobothrium

L’identificazione di Caulobothrium spp. combina insieme approcci diversi, come la morfologia tradizionale e la biologia molecolare. La microscopia ottica (Fig. 6) e elettronica rivela dettagli come botridi e loculi.

Mentre, le sequenze dei geni ribosomiali, 28S rDNA e ITS (Internal Transcribed Spacers, Spaziatori Trascritti inseriti tra due rRNA), sono sfruttate allo scopo di distinguere le varie specie. Tali tecniche sono essenziali nella microbiologia moderna, poiché risulta difficile discriminare le specie esclusivamente su base morfologica.

Fonti

• Euzet L, Mokhtar-Maamouri F. Développement embryonnaire de deux Phyllobothriidae (Cestoda: Tetraphyllidea) [Embryonic development of 2 Phyllobothriidae (Cestoda: Tetraphyllidea)]. Ann Parasitol Hum Comp. 1976 May-Jun;51(3):309-27.
• Brooks DR, Barriga R. Serendip deborahae n. gen. and n. sp. (Eucestoda: Tetraphyllidea: Serendipidae n. fam.) in Rhinoptera steindachneri Evermann and Jenkins, 1891 (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Myliobatidae) from Southeastern Ecuador. J. Parasitol. 1995 Feb;81(1):80–84.
• Healy CJ, Caira JN, Jensen K, Webster BL, Littlewood DT. Proposal for a new tapeworm order, Rhinebothriidea. Int J Parasitol. 2009 Mar;39(4):497-511.
• Janine N. Caira, Kirsten Jensen. Planetary Biodiversity Inventory (2008-2017): Tapeworms from Vertebrate Bowels of the Earth – Edition: Special Publication No. 25 – 2017, University of Kansas, Natural History Museum. ISBN 978-0-89338-002-1.
• Castro T, Mateo DR, Greenwood SJ, Mateo EC.First report of the metacestode Caulobothrium sp. in the Peruvian scallop Argopecten purpuratus from Sechura Bay, Piura, Peru. Parasitol Res. 2019 Aug;118(8):2369-2376.
• Caira JN, Jensen K. Two new species of Caulobothrium (Cestoda: “Tetraphyllidea”) from the duckbill eagle ray, Aetomylaeus bovinus (Myliobatiformes: Myliobatidae), off Senegal with new insights on morphological features of the genus. Zootaxa. 2021 Jan 6;4903(1):zootaxa.4903.1.8.
• https://tapewormdb.uconn.edu/index.php/parasites/species_details/3563/0

Crediti immagini

• Immagine in evidenza: https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjol-Z1UzvYZhjmibxlZGmOGQeCzJxXvy_rVhGFcsUO7pGHvKicPalMnlfkAH6lTiQ3nc90PFOwos0C_P2c88QfGN0KM56ciOfw4382tMHGx-QQDt_eyIKL5RnBtT7R1G9vPdDuhjHdEAE/s1600/Caulobothrium.png
• Figura 1: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cc/Myliobatis_californica_pt_lobos.jpg
• Figura 2: https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/handle/1808/24421/PBI_Special_Publication25.pdf
• Figura 3: https://tapewormdb.uconn.edu/shared/tapeworm/data/parasites/species/14222/Caulomulti_SEM.jpg
• Figura 4: https://tapewormdb.uconn.edu/shared/tapeworm/data/parasites/species/03068/orig_ill1.jpg
• Figura 5: https://www.parasite-journal.org/articles/parasite/pdf/1976/03/parasite1976513p309.pdf
• Figura 6: https://tapewormdb.uconn.edu/shared/tapeworm/data/parasites/species/03062/Caulolongi_VSL_USNPC007663.jpg