Meiosi

Generalità

Il termine “meiosi” deriva dal greco e significa “diminuzione“. È un meccanismo di divisione cellulare alla base della riproduzione sessuale e prevede il dimezzamento del numero dei cromosomi presenti in una cellula. La meiosi, quindi, ha il compito di produrre gameti aventi un numero di cromosomi tale da garantire, nell’atto della fecondazione, il giusto corredo cromosomico. Per praticità, indicheremo il numero dei cromosomi in un gamete con la lettera n, mentre il numero dei cromosomi di uno zigote con 2n. Pertanto n cromosomi si riferiscono allo stato aploide e 2n cromosomi allo stato diploide. Cosa accadrebbe se non avvenisse il dimezzamento dei cromosomi? Gli organismi raddoppierebbero il loro numero cromosomico a ogni generazione.

La meiosi implica due divisioni cellulari: Meiosi I (preceduta dalla duplicazione del DNA) e Meiosi II.

Schema riassuntivo della meiosi, in particolare viene illustrato il passaggio da una fase diploide ad una aploide
Figura 1Schema riassuntivo della meiosi, in particolare viene illustrato il passaggio da una fase diploide ad una aploide. [Fonte: Biorender.com]

Meiosi I

La prima divisione meiotica è molto lunga e complessa e consta di 4 fasi principali: Profase I, Metafase I, Anafase I e Telofase I. Nel momento in cui ha inizio la meiosi I, i cromosomi sono già stati duplicati e con essi tutte le informazioni contenute nel DNA.

Profase I

La profase I è, a sua volta, divisa in 5 fasi. La prima è il leptonema, dal greco “filamento sottile”, in cui i cromosomi condensano. Successivamente alla condensazione, la cellula entra nella fase di zigonema, dal greco “filamenti appaiati”. In questo stadio i cromosomi entrano in stretto contatto formando un complesso sinaptinemale. Dopo la formazione della sinapsi, si ha un’ulteriore condensazione che porta alla fase del pachinema, dal greco, “filamenti spessi”. Durante lo stadio di pachitene avviene il fenomeno del crossing over per mezzo del quale si ha uno scambio di materiale genetico e si possono osservare i cromosomi al microscopio ottico. Successivamente, si entra nello stadio di diplotene o fase di diplonema, caratterizzato dalla presenza dei chiasmi (punti di contatto tra i cromosomi in allontanamento). Infine la diacinesi, in cui i microtubuli del fuso si attaccano ai cinetocori dei cromosomi disposti sul piano centrale della cellula.

Illustrazione schematica delle 5 fasi della meiosi I.
Figura 2Illustrazione schematica delle 5 fasi della meiosi I. [Fonte: BioRender.com]

Metafase I, Anafase I e Telofase I

Nella metafase I, i cromosomi appaiati si orientano verso i poli opposti del fuso, così alla prima divisione un membro di ciascuna coppia migra verso un polo. Nell’anafase I avviene la disgiunzione cromosomica, per cui i cromosomi si allontanano definitivamente grazie al lavoro del fuso, che agisce su ciascuna coppia di cromosomi. Quando i cromosomi separati raggiungono i poli opposti, termina la prima divisione meiotica. Infine si ha la telofase I, dove il fuso si disassembla, le cellule figlie vengono delimitate da membrane, i cromosomi si decondensano nuovamente e si formano i nuclei per ciascuna cellula figlia, all’interno dei quali risiederanno i cromosomi. A questo punto, il risultato della meiosi I è la formazione di cellule con un numero di cromosomi aploide, ma ancora costituiti da cromatidi fratelli. Solo adesso potrà iniziare la meiosi II

Meiosi II

La meiosi II non necessita di una duplicazione del DNA prima del suo inizio, in quanto il risultato finale sarà ottenere 4 cellule figlie, ciascuna con un numero aploide di cromosomi. La prima fase della meiosi II è la profase II. Qui i cromosomi si condensano nuovamente e si forma un nuovo fuso. Segue la metafase II, in cui i cromosomi raggiungono la piastra equatoriale della cellula. In seguito, si ha l’anafase II, contraddistinta dalla divisione dei centromeri, che consente ai cromatidi fratelli di migrare in direzioni opposte (disgiunzione cromatidica). Infine, con la telofase II, i cromatidi separati raggiungono i poli e saranno circondati da nuovi nuclei.

Differenze tra Mitosi e Meiosi

Dopo aver analizzato tutte le fasi della meiosi, possiamo affermare che, in linea generale, la meiosi II assomiglia maggiormente alla mitosi ma con delle differenze importanti. I prodotti della meiosi, come visto, sono aploidi mentre i prodotti della mitosi sono diploidi. Le cellule prodotte dalla meiosi non sono geneticamente identiche, a causa del crossing over e della disgiunzione completamente casuale. Inoltre, le cellule derivanti dalla meiosi subiranno un processo di specializzazione chiamato gametogenesi, che darà vita nell’uomo a 4 cellule spermatiche e nella donna a 3 globuli polari e una cellula uovo.

Anomalie cromosomiche associate alla Meiosi

Tra le anomalie cromosomiche associate alla meiosi vi è sicuramente la sindrome di Down o trisomia 21. Questa sindrome può essere anche causata dalla non disgiunzione nella meiosi I o nella meiosi II. Questo evento può verificarsi in entrambi i genitori, anche se sembra più probabile nelle donne. In breve, se la non disgiunzione avviene durante la meiosi I avrò 4 cellule figlie alla fine del processo, di cui 2 senza alcun cromatidio e 2 con 2 cromatidi ciascuno. Quindi, se queste cellule sono oociti, nel momento della fecondazione lo spermatozoo aploide feconderà una cellula uovo con 2 cromatidi anziché 1, dando origine ad una anomalia cromosomica. Se la disgiunzione avviene durante la meiosi II, si otterranno 2 cellule con un cromatidio ciascuno (normali), 1 cellula senza alcun cromatidio e una cellula con 2 cromatidi. Altre sindromi connesse sono la sindrome di Klinefelter e la sindrome di Turner.

Confronto tra la disgiunzione e la non disgiunzione. Meiosi normale (sulla sinistra). Non disgiunzione nella meiosi I (centrale). Non disgiunzione nella meiosi II (destra)
Figura 3 – Confronto tra la disgiunzione e la non disgiunzione. Meiosi normale (sulla sinistra). Non disgiunzione nella meiosi I (centrale). Non disgiunzione nella meiosi II (destra). [Fonti: BioRender.com].

Crossing over

Il crossing over è il meccanismo più importante della meiosi, in quanto responsabile del grado di ricombinazione genetica. Nel 1964 Robin Holliday suggerì un modello per la ricombinazione genetica omologa, che postulava una giunzione intermedia a quattro vie, successivamente chiamata “giunzione di Holliday“. Il crossing over inizia soltanto dopo che i due cromosomi omologhi si sono appaiati. Successivamente, delle proteine come Spo11 e il complesso della nucleasi Mre11 intervengono per tagliare entrambi i filamenti della doppia elica del DNA di uno solo dei due omologhi. Dopo il distacco di queste proteine, avverranno invasioni di filamento ,che favoriranno la formazione delle giunzioni di Holliday. Infine, i filamenti verranno uniti grazie all’azione di proteine RuVABC, in particolare la RuvC, con il compito di far aderire i filamenti.

Visione classica della formazione di prodotti crossover e non crossover da un singolo substrato mediante ricombinazione. Due fili tagliati da Spo11 subiscono l'invasione reciproca del filamento di DNA (A). Modalità di ricombinazione in base alla struttura dei substrati ricombinanti. (i) Riparazione "ends-in". La ricombinazione avviene su entrambi i lati di una rottura del DNA a doppio filamento. (ii) Riparazione “ends-out”. La ricombinazione avviene ad entrambe le estremità di una molecola di DNA lineare a doppio filamento. (iii) Ricombinazione del gap a filamento singolo. La ricombinazione avviene nel sito di uno spazio vuoto a filamento singolo (B).
Figura 4 – Visione classica della formazione di prodotti crossover e non crossover da un singolo substrato mediante ricombinazione. Due fili tagliati da Spo11 subiscono l’invasione reciproca del filamento di DNA (A). Modalità di ricombinazione in base alla struttura dei substrati ricombinanti. (i) Riparazione “ends-in”. La ricombinazione avviene su entrambi i lati di una rottura del DNA a doppio filamento. (ii) Riparazione “ends-out”. La ricombinazione avviene ad entrambe le estremità di una molecola di DNA lineare a doppio filamento. (iii) Ricombinazione del gap a filamento singolo. La ricombinazione avviene nel sito di uno spazio vuoto a filamento singolo (B). [Fonte: ScienceDirect.com]

Definizioni Utili

  • Corredo cromosomico: Insieme di tutti i cromosomi omologhi, è costante all’interno di una specie e si indica con 2n perchè i cromosomi sono presenti in duplice copia
  • Cromosomi omologhi: Cromosomi morfologicamente identici che presentano in loci corrispondenti gli stessi geni
  • Loci: Posizione di un gene o di una sequenza in un cromosoma
  • Aploide: Condizione per cui una cellula possiede una sola copia per ogni cromosoma
  • Diploide: Condizione per cui una cellula possiede due copie per ogni cromosoma
  • Sinapsi: Processo di appaiamento cromosomi omologhi
  • Complesso sinaptinemale: Struttura costituita da tre filamenti paralleli, di cui uno centrale e due affiancati ai cromosomi
  • Crossing over: Scambio di materiale genetico tra due cromatidi di cromosomi omologhi
  • Chiasmi: Punti di contatto in cui è avvenuto il crossing over
  • Centromero: Zona di contatto tra i cromatidi di un cromosoma, costituito da ripetizioni in tandem di DNA. Importante nella segregazione dei cromatidi
  • Cinetocore: Struttura proteica componente del centromero. Sono presenti 2 cinetocori per cromosoma, ovvero 1 per cromatidio. Rappresentano il sito di attracco per i microtubuli del fuso mitotico.

Fonti Immagini

Fonti

  • Snustad and Simmons, Principi di Genetica, Edises, Quarta edizione
  • MacLennan, Marie, et al. “Oocyte development, meiosis and aneuploidy.” Seminars in cell & developmental biology. Vol. 45. Academic Press, 2015.
  • Cromie, Gareth A., and David RF Leach. “Control of crossing over.” Molecular cell 6.4 (2000): 815-826.

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Ludovico Abate

Sono Ludovico Abate un appassionato di biologia, piante e sport

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