Spore batteriche e processo di sporulazione

I batteri sono microrganismi unicellulari che riservono mille sorprese. Tra queste, c’è la possibilità per alcuni di produrre delle spore per mezzo del processo di sporulazione. Nello specifico dei batteri, le spore prodotte hanno caratteristiche cellulari di resistenza e quiescienza. Partendo da queste considerazioni, infatti, alcuni ricercatori hanno portato avanti uno studio per valutare la longevità delle spore: si tratta del “The 500-year Microbiology Experiment“.

Le spore batteriche: caratteristiche generali

Le spore batteriche sono forme cellulari specializzate per la sopravvivenza anche in condizioni ambientali avverse. Si tratta di costituenti forme di resistenza e sono sempre prodotte all’interno di una cellula vegetativa, per cui vengono chiamate endospore.

Morfologicamente, le spore delle diverse specie hanno forma allungata, ovale, con superficie liscia o rugosa, con o senza appendici. Così come la forma, di rilevanza è la posizione che assumono a seconda che si differenzi al centro o in una delle parti distali della cellula: si possono trovare in posizione centrale o para-centrale, terminale o sub-terminale e, più raramente, lateralmente.

Dal punto di vista strutturale, le spore batteriche sono costituite da una parte centrale (core) contenente del citoplasma: questo è presente in piccole quantità ed è possibile osservare la presenza di ribosomi, DNA, dipicolinato di calcio ed enzimi. A questo si aggiunge una parete cellulare rudimentale. Il core è poi rivestito di una serie di “involucri sporali“: dall’interno verso l’esterno ritroviamo la corteccia (costituita da uno spesso strato di peptidoglicano modificato tipico delle spore batteriche), una seconda membrana (simile alla prima), una tunica proteica formata da un’alternanza di strati di lamelle e fibrille che generano un elemento simile alla cheratina e, infine, l’esosporio (tunica). Quest’ultimo è presente solo in alcuni gruppi di batteri ed è una membrana lipoproteica contenente carboidrati (acidi teicoici, glucosamina).

struttura dell'endospora di Bacillus anthracis
Figura 1- Struttura dell’endospora di Bacillus anthracis. Dall’immagine si può osservare l’esosporio (EX), la membrana esterna (SC), la corteccia (CX), la membrana interna (CW) e il core [ASM Digital Image Collection, Stahly]

Le spore sono cellule metabolicamente inattive in uno stato di criptobiosi (o di vita latente) paragonabile, in qualche modo, ai semi delle piante.

Fisiologia delle spore batteriche

La spora è una forma alternativa di vita che ha come scopo quello di mantenere la specie in un periodo di condizioni avverse, in attesa di condizioni favorevoli. La spora ha un basso contenuto di acqua, è resistente alla disidratazione, ma anche ai raggi UV e a molti altri agenti lesivi. Nello specifico della resistenza dei raggi UV, è noto che le spore batteriche contengono proteine a basso peso molecolare dette SASP (Small Acid Soluble Proteins): alcune di esse interagiscono con il DNA e lo proteggono dagli effetti dei raggi UV.

In qualsiasi caso, le spore possono infettare, e in particolare possiamo essere infettati, da spore provenienti dall’ambiente esterno e non necessariamente per contatto diretto con un soggetto infetto. Ciò è dovuto ai caratteri antigenici della spora che risultano identici a quelli della forma vegetativa, oltre ad alcuni antigeni specifici.

Processo di sporulazione

La sporulazione è un meccanismo che consente al batterio di effettuare un cambiamento nella propria forma, quando ci sono condizioni ambientali che non ne consentono la normale sopravvivenza. Dunque, è quel processo dimorfogenetico che consente la transizione da forma vegetativa a spora. Per il batterio la formazione della spora consente di mantenere uno stato di “dormienza” e gli permetterà, nel caso in cui l’ambiente ritorni idoneo alla sua sopravvivenza, di “risvegliarsi” e di riprendere le proprie funzioni metaboliche.

Il meccanismo di sporulazione ha diverse fasi, di seguito trattate:

  • Addensamento del cromonema;
  • Duplicazione del DNA;
  • Separazione dei nucleoidi e formazione del setto di divisione asimmetrico;
  • Formazione della prespora;
  • Fase di inglobamento: il peptidoglicano presente nel setto viene degradato e la cellula madre ingloba completamente la prespora;
  • Fase di fromazione del cortex e della tunica: il primo viene deposto tra le due membrane che avvolgono la prespora ed è una specializzazione del peptidoglicano. La tunica, composta dall’acido dipicolinico (DPA), è fondamentale perchè protegge e stabilizza il materiale ereditario, oltre a conferire alla cellula resistenza;
  • Fase di maturazione e rilascio: la spora viene rilasciata per autolisi dello sporangio. Libera nell’ambiente, rimarrà tale fino alla sua germinazione;
fasi della sporulazione
Figura 2- Fasi della sporulazione [www.biopills.net]

Specie sporigene di rilevanza medica

La spora come elemento di resistenza è particolarmente nota in ambito medico. Nello specifico, la sporogenesi ha una rilevante valenza diagnostica perchè è una caratteristica di alcune specie batteriche patogene. Alcuni esempi degni di nota possono essere Bacillus anthracis, agente eziologico del carbonchio (antrace). Altri appartengono al genere Clostridium: tra questi è importante ricordare Clostridium botulinum, agente eziologico del botulismo e Clostridium tetani, agente eziologico del tetano.

spore di Clostridium tetani
Figura 3- Spore di Clostridium tetani [slideplayer.it]

Tecniche di colorazione

Per poter rilevare le spore batteriche si possono utilizzare diversi tipi di colorazione. Al microscopio ottico sono facilmente visibili come corpi altamente rifrangenti e ciò rende la visualizzazione della spora batterica difficoltosa. La difficoltà maggiore è data dalla complessità dei suoi involucri che la rendono difficilmente permeabile ai più comuni coloranti. Se da una parte è possibile osservare le spore anche per mezzo di colorazioni “classiche” come quella di Gram o Ziehl-Neelsen, dall’altra è bene considerare colorazioni che assicurano una immagine più nitida e contrastata come la colorazione di Schaeffer-Fulton.

Fonti

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