Fitoalessine: composti fondamentali per la difesa vegetale

Definizione e scoperta

Le fitoalessine sono composti antimicrobici a basso peso molecolare che sono sintetizzati e accumulati dalle piante in risposta ad uno stress, sia esso biotico o abiotico. In particolare sono coinvolte nei complessi meccanismi di difesa che permettono alle piante di contrastare gli organismi patogeni, come ad esempio funghi o batteri.

Il concetto di fitoalessine fu introdotto più di 70 anni fa da Müller e Börger, i quali osservarono che il tessuto del tubero di patata (Solanum tuberosum) era in grado di sviluppare resistenza a un ceppo compatibile di Phytophthora infestans se precedentemente infettato con un altro ceppo, incompatibile, dello stesso fungo patogeno, conosciuto comunemente come peronospora (Fig. 1).

I due studiosi ipotizzarono che il tessuto del tubero fosse in grado di produrre delle sostanze aspecifiche a seguito della prima infezione e che tali sostanze, denominate poi fitoalessine, proteggessero il tessuto da un’infezione successiva. Da quel momento in poi questi metaboliti vegetali sono stati studiati dettagliatamente sotto diversi punti di vista.

Effetti di Phytophthora infestans sulla patata.
Figura 1 – Effetti di Phytophthora infestans sulla patata. [Fonte: Gimenez-Ibanez, 2020]

Diversità strutturale e vie biosintetiche

Le struttura chimica delle fitoalessine è estremamente variabile e dipende soprattutto dalla specie vegetale che le produce, ma anche dal tipo di elicitore, ovvero dal tipo di molecola segnale che ne induce la sintesi (Fig. 2). Ad esempio le piante della famiglia delle Fabaceae, a cui appartengono la soia (Glycine max) e i piselli (Pisum sativum) (e.g. soia, piselli etc.), sintetizzano principalmente isoflavoni, dei composti polifenolici. Invece i diterpeni, composti particolari che derivano dall’isoprene, sono caratteristici della famiglia delle Poaceae, che comprende il riso (Oryza sativa) e il mais (Zea mays).

Struttura chimica di alcune fitoalessine prodotte da piante appartenenti a varie famiglie.
Figura 2 – Struttura chimica di alcune fitoalessine prodotte da piante appartenenti a varie famiglie. [Fonte: Ahuja et al., 2012]

Nonostante sia stato identificato un gran numero di fitoalessine, le loro vie biosintetiche sono ancora poco conosciute. Negli ultimi anni sono stati compiuti notevoli progressi in questo senso grazie agli studi sulla camalexina, una fitoalessina prodotta dalla pianta modello Arabidopsis thaliana. Arabidopsis appartiene alla famiglia delle Brassicaceae, i cui membri sono in grado di sintetizzare fitoalessine caratterizzate da un gruppo indolo e dalla presenza di zolfo, fra cui appunto la camalexina.

Tutti gli step della via biosintetica di questa molecola sono stati resi noti: la genesi è stimolata da una vasta gamma di patogeni vegetali (batteri, funghi o virus), mentre l’anello indolico deriva dal triptofano, un aminoacido aromatico. È chiaro che composti chimicamente diversi necessitano di pathways biosintetici differenti; le fitoalessine terpeniche, infatti, sono prodotte grazie a specifici enzimi che agiscono su un particolare blocco di partenza a 20 atomi di Carbonio, il GGDP (geranil-geranil difosfato).

Meccanismi di regolazione

La biosintesi delle fitoalessine è regolata dall’espressione di varie molecole endogene. Inoltre, dipende dalla natura dell’agente patogeno e dalla natura chimica delle fitoalessine stesse.

I fitormoni (acido jasmonico, acido salicilico, etilene, auxine, acido abscissico, citochinine e gibberelline) svolgono un ruolo di rilievo in questo contesto (Fig. 3). L’acido jasmonico, ad esempio, stimola la via di segnalazione che porta alla sintesi della camalexina in piante di Arabidopsis alle prese con il fungo patogeno Botrytis cinerea, detto anche “muffa grigia”. Le auxine e l’acido abscissico, invece, diminuiscono in generale la produzione di fitoalessine in Arabidopsis, nelle piante di fagiolo, nella soia, nella patata e nel tabacco. Al contrario, una overespressione di citochinine in piante di tabacco aumenta la resistenza al batterio patogeno Pseudomonas syringae tramite una maggior produzione di due fitoalessine caratteristiche: il capsidiolo e la scopoletina.

Rappresentazione schematica che mostra la relazione tra i fitormoni e vari tipi di stress.
Figura 3 – Rappresentazione schematica che mostra la relazione tra i fitormoni e vari tipi di stress. [Fonte: Chhaya et al., 2021]

Inoltre, la regolazione della biosintesi delle fitoalessine è affidata a particolari reazioni in serie di fosfosforilazione che possono attivare specifici enzimi e/o regolatori trascrizionali.

Attività biologica contro i patogeni

Le fitoalessine hanno un effetto tossico nei confronti di numerosi funghi patogeni delle piante, anche se sono notevolmente meno tossiche rispetto ai fungicidi chimici. Questi composti vegetali sono efficaci ad una concentrazione che oscilla tra 10-4 e 10-5 M e la loro azione antifungina è dimostrata dall’inibizione dell’allungamento del tubetto germinale, ma anche da alterazioni citologiche, morfologiche e fisiologiche delle cellule fungine. Ad esempio, le fitoalessine prodotte da piante della famiglia delle Solanaceae, a cui appartengono il pomodoro (Solanum lycopersicum) e il peperone (Capsicum annuum), causano vari problemi ai funghi del genere Phytophthora. Tali problemi includono: perdita di motilità delle zoospore, rigonfiamento cellulare, granulazione del citoplasma e rottura della membrana cellulare.

Oltre alla loro attività antifungina, le fitoalessine hanno anche un’azione antibatterica. Si pensa che la rishitina, un terpenoide anch’esso sintetizzato da alcune Solanaceae, è in grado di diminuire enormemente la vitalità di cellule di Erwinia atroseptica, un batterio responsabile di una malattia conosciuta come “gamba nera della patata”. Nel futuro prossimo, approcci di ingegneria genetica o di modulazione indiretta per l’accumulo delle fitoalessine (manipolazione della segnalazione ormonale e/o delle cascate di fosforilazione) potrebbero migliorare la resistenza delle colture a varie patologie ed evitare ripercussioni a livello economico e produttivo.

Fitoalessine e salute umana

Sono numerosi i casi in cui le fitoalessine hanno dimostrato di avere un effetto benefico per la salute umana. Alcune di esse, infatti, hanno una funzione antiossidante, anticarcinogenica e protettiva per il sistema cardiovascolare. La fitoalessina più promettente in questo ambito è senza dubbio il resveratrolo, prodotta dalla vite (Fig. 4). Questo composto svolge una funzione citostatica o citotossica nei confronti di vari tipi di cellule tumorali, spesso tramite l’induzione dell’apoptosi, la morte cellulare programmata. Ma non è finita qui: il resveratrolo può prevenire l’aterosclerosi ed avere effetti positivi in pazienti affetti da patologie neurologiche come il morbo di Parkinson.

Struttura chimica planare e 3D del resveratrolo.
Figura 4 – Struttura chimica planare e 3D del resveratrolo. [Fonte: Berretta et al., 2020]

Vista la potenziale importanza terapeutica del resveratrolo e di altre fitoalessine, la comunità scientifica sta cercando un metodo per ottenere questi composti in grande quantità. Una produzione su larga scala potrebbe essere realizzata tramite l’uso di lieviti o batteri modificati geneticamente. Anche l’uso di cellule vegetali in sospensione all’interno di particolari bioreattori potrebbe essere una soluzione.

Fonti

  • Ishita Ahuja, Ralph Kissen and Atle M. Bones. 2012. “Phytoalexins in defense against pathogens”, Trends in Plant Science
  • Gizachew Kassahun Bizune. 2021. “The chemical diversity and biological activities of phytoalexins”, Advances in Traditional Medicine
  • Philippe Jeandet, Claire Hébrard, Marie-Alice Deville, Sylvain Cordelier, Stéphan Dorey, Aziz Aziz and Jérôme Crouzet. 2014. “Deciphering the Role of Phytoalexins in Plant-Microorganism Interactions and Human Health”, Molecules
  • Philippe Jeandet. 2015. “Phytoalexins: Current Progress and Future Prospects”, Molecules
  • Philippe Jeandet. 2018. “Structure, Chemical Analysis, Biosynthesis, Metabolism, Molecular Engineering, and Biological Functions of Phytoalexins”, Molecules
  • Zalak M.Patel, Rita Mahapatra, Siva Satya and Mohan Jampala. 2020. “Chapter 11 – Role of fungal elicitors in plant defense mechanism”, Molecular Aspects of Plant Beneficial Microbes in Agriculture

Crediti delle immagini

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