Apicomplexa (Phylum)

Caratteristiche

I rappresentanti dell’importante phylum Apicomplexa sono dei protozoi intracellulari obbligati, il che significa che devono vivere all’interno delle cellule ospiti per sopravvivere e riprodursi (Fig. 1). Sono per lo più endoparassiti di animali vertebrati e invertebrati, che causano numerose patologie di rilevanza sanitaria ed economica.

Il termine Apicomplexa deriva dalla presenza del cosiddetto complesso apicale, una struttura cellulare altamente specializzata, distintiva di questo phylum, situata all’estremità anteriore della cellula, durante la sua fase infettiva (sporozoita o merozoita). Questo apparato svolge un ruolo essenziale durante l’invasione delle cellule ospiti. Il complesso apicale è costituito da organelli particolarmente specializzati che collaborano per l’adesione e secernono enzimi necessari per la penetrazione meccanica nelle cellule ospiti e per nutrirsi dei loro metaboliti.

Grazie a tali adattamenti, il gruppo ha avuto davvero un notevole successo evolutivo, colonizzando una grande varietà di animali. La distribuzione globale di questi protozoi è strettamente legata alla presenza degli animali che infettano. Alcune specie mostrano una distribuzione cosmopolita, mentre altre risultano limitate a particolari regioni geografiche o a specifici ecosistemi.

I membri del phylum Apicomplexa, con oltre 5000 specie descritte, sono conosciuti principalmente perché comprendono alcuni dei parassiti responsabili di malattie diffuse in tutto il mondo, come la malaria, la toxoplasmosi e la criptosporidiosi, importanti sia dal punto di vista clinico sia da quello economico, Tuttavia, il loro interesse scientifico va ben oltre l’ambito medico. Lo studio di questi parassiti ha infatti contribuito alla comprensione dell’evoluzione cellulare, delle interazioni ospite-parassita e dei meccanismi molecolari che regolano l’invasione delle cellule.

Sono tutti endoparassiti obbligati con l’eccezione di Nephromyces, un organismo simbionte di animali marini, che in precedenza era stato erroneamente inserito tra i funghi chitridi.

Ciclo vitale

Filogenesi del phylum Apicomplexa

Gli Apicomplexa appartengono al vasto gruppo Alveolata, che comprende anche ciliati e dinoflagellati. Questa collocazione tassonomica si basa tanto su caratteristiche cellulari condivise quanto su dati molecolari. Le moderne tecniche di sequenziamento genetico permettono di identificare geni coinvolti nella patogenicità e nella resistenza ai farmaci e anche di chiarire numerosi aspetti evolutivi, ridefinendo le relazioni tra i diversi gruppi. Queste informazioni favoriscono lo sviluppo di approcci terapeutici sempre più efficaci e mirati.

Gli studi filogenetici suggeriscono che i protozoi del phylum Apicomplexa abbiano avuto origine da antenati probabilmente dotati di capacità fotosintetiche. L’apicoplasto rappresenta, infatti, una delle prove più significative di questa storia evolutiva. In generale, gli Apicomplexa mostrano una storia evolutiva caratterizzata da transizioni multiple al parassitismo.

Dominio	Eukarya
Superphylum	Alveolata
Phylum	Apicomplexa

Tabella 1 – Classificazione del phylum Apicomplexa

Phylum Apicomplexa albero filogenetico — Figura 2 – Evolutisi da antenati fotosintetici, La diversità genomica riflette gli adattamenti ai vari ospiti. In microbiologia, studi filogenetici illustrano particolarmente la loro storia evolutiva attraverso una tassonomia aggiornata, importante per formulare delle diagnosi precise. L’analisi dei genomi continua a fornire informazioni preziose sull’evoluzione del parassitismo e sulla diversificazione delle specie appartenenti al phylum.
Quindi, la classificazione del phylum Apicomplexa si basa sui loro cicli vitali e sulla morfologia del complesso apicale. Pertanto, gli Apicomplexa si suddividono in tre classi: Aconoidasida (o Hematozoa, che comprende gli ordini Haemosporida e Piroplasmida), Conoidasida (Gregarine, Coccidi e Criptosporidi), Marosporida (non illustrata). Ogni gruppo presenta peculiarità biologiche e cicli vitali differenti. Alcuni infettano prevalentemente vertebrati, mentre altri sono associati soprattutto agli invertebrati [Fonte: Villares et al.; 2020]

Principali organismi rappresentativi del phylum Apicomplexa

Ordine Haemosporida

Phylum Apicomplexa Plasmodium — Figura 3 – **Plasmodium**: Tra i rappresentanti più famosi. Questi parassiti sono responsabili della malaria, una delle malattie infettive più letali e importanti a livello globale. Il suo ciclo vitale coinvolge generalmente un ospite vertebrato (uomo o animale) e una zanzara vettore. La complessità delle interazioni biologiche rende questo genere uno dei più studiati in assoluto. Gli sporozoiti della malaria si sviluppano all’interno di spore e vengono rilasciati davvero in gran numero nell’emoceloma delle zanzare del genere Anopheles. Questa micrografia elettronica a falsi colori mostra uno sporozoita che migra attraverso il citoplasma dell’epitelio dell’intestino medio della zanzara [Fonte: Frevert; 2005]

Ordine Piroplasmida

Phylum Apicomplexa Babesia — Figura 4 – **Babesia**: agente infettivo della babesiosi, malattia trasmessa dalle zecche ai bovini; alcune specie di Babesia possono provocare **zoonosi**. Immagini della struttura interna del parassita B. divergens. **Theileria** provoca la theileriosi, patologia veterinaria che rappresenta un onere economico significativo per gli allevamenti bovini. [Fonte: Filipe et al.; 2024]

Ordine Eucoccidiorida

Phylum Apicomplexa Toxoplasma — Figura 5 – Il genere **Toxoplasma** comprende specie capaci di infettare numerosi animali. Il più conosciuto è T. gondii, responsabile della toxoplasmosi, spesso asintomatica ma rischiosa in gravidanza; possiede una straordinaria capacità di diffusione e utilizza differenti ospiti intermedi durante il proprio ciclo. È anche utilizzato come organismo modello, per studiare la biologia cellulare, le interazioni ospite-patogeno, la motilità e la secrezione del parassita. Due tachizoiti racchiusi in vacuolo parassitoforo (pvm). Si notino il conoide (co), i micronemi (mn), le roptrie (ro) e un nucleo (nu) in ciascun tachizoite. **Cryptosporidium** parvum, **Cyclospora** cayetanensis e **Cystoisospora** belli, **Sarcocystis** rappresentano quattro importanti agenti patogeni intestinali, che possono provocare diarree severe, soprattutto in soggetti immunocompromessi. La trasmissione avviene generalmente attraverso acqua o alimenti contaminati. **Eimeria** e **Isospora**sono generi comprendenti numerose specie responsabili delle coccidiosi negli animali domestici. Le infezioni possono determinare rilevanti perdite economiche nel settore zootecnico. [Fonte: Rigoulet et al.; 2014]

Sottoclasse Gregarinasina

Figura 6 – Gregarine: parassiti che si localizzano principalmente nel tratt digerente e nelle cavità corporeee di invertebrati (per lo più non di interesse medico). Un esemplare vivo di una gregarina settata. Il genere Cryptosporidium attualmente è considerato più affine alle gregarine che non ai coccidi [Fonte: Rueckert et al; 2011]

Morfologia strutturale degli Apicomplexa (Phylum)

Figura 7 – Il complesso apicale, in posizione anteriore, è composto da: **anelli polari,** **conoide**, **roptrie**, **micronemi** e **microtubuli subpellicolari**. *Il processo di* secrezione di proteine per l’invasione delle cellule. rappresenta uno degli aspetti più studiati. L’apicoplasto deriva da un antico evento evolutivo di endosimbiosi secondaria con un’alga rossa. Sebbene non possa svolgere la fotosintesi, è fondamentale per alcune *vie metaboliche necessarie alla sopravvivenza del parassita. Poiché gli ospiti sono privi di apicoplasto, esso è un bersaglio ideale per eventuali farmaci antiparassitari*. Le specie del phylum Apicomplexa generalmente si muovono utilizzando un meccanismo chiamato **motilità per scivolamento,** basato su un motore interno di actina-miosina e su adesine di superficie. Nel corso dell’evoluzione, gli Apicomplexa hanno sviluppato particolarmente numerosi adattamenti per *sopravvivere all’interno degli ospiti. Molte specie possono manipolare le cellule infettate*, al fine di ottenere nutrienti, evitare le difese immunitarie e garantire la propria riproduzione. [Fonte: Keeling, Eglit;; 2023].

Patogenesi degli Apicomplexa (Phylum)

Conosciuti in passato anche come Sporozoa, questi organismi unicellulari sono protagonisti di numerose patologie che colpiscono umani e animali. Tra le malattie parassitarie umane provocate da Apicomplexa, le più rappresentative sono: la malaria e la toxoplasmosi.

Meccanismi di Invasione e Patogenicità

Uno degli aspetti più affascinanti degli Apicomplexa riguarda la capacità di entrare nelle cellule dell’ospite. Gli agenti del phylum Apicomplexa utilizzano meccanismi altamente coordinati che coinvolgono proteine specifiche e strutture specializzate: attraverso il complesso apicale, aderiscono e penetrano nelle cellule ospiti. Secernono proteine che modificano il vacuolo parassitoforo, permettendo la sopravvivenza intracellulare. L’invasione cellulare rappresenta un momento cruciale per il successo dell’infezione. Eventuali errori in questa fase possono compromettere la sopravvivenza del parassita. La motilità per scivolamento, mediata dall’actina e miosina, è un meccanismo di invasione evolutivamente conservato. Questa strategia invasiva spiega la loro efficacia come patogeni. Le ricerche su questi processi stanno davvero aprendo nuove strade per la produzione di vaccini e farmaci.

Strategie di Sopravvivenza e Immunoevasione

Molti parassiti del phylum Apicomplexa hanno sviluppato strategie particolarmente sofisticate per eludere le difese immunitarie. Alcuni modificano i loro antigeni di superficie, mentre altri alterano e vie di segnalazione cellulare e la risposta immunitaria dell’ospite attraverso secrezioni specializzate. Questo permette di aumentare le probabilità di sopravvivenza e di dare luogo a infezioni croniche o persistenti. La comprensione di questi meccanismi è la chiave per lo sviluppo di immunoterapie.

Impatto sulla Salute Umana

Diversi rappresentanti del phylum Apicomplexa causano patologie che colpiscono milioni di persone ogni anno. Le conseguenze possono variare da forme lievi a condizioni cliniche molto gravi. La malaria colpisce prevalentemente in Africa, mentre la toxoplasmosi è cosmopolita. La ricerca medica si concentra sull’identificazione di nuovi farmaci, vaccini e strategie preventive al fine di limitare la diffusione delle infezioni.

Importanza veterinaria ed economica: Effetti sugli allevamenti

Lo studio di questi Apicomplexa, per la loro specificità d’ospite, riveste quindi un interesse significativo anche dal punto di vista veterinario. Numerose specie di questo phylum causano malattie negli animali da reddito. Bovini, ovini, suini e pollame possono essere colpiti da infezioni che riducono particolarmente la produttività. Le perdite economiche derivano da mortalità, riduzione della crescita, minore efficienza alimentare e anche dai costi di trattamento. L’impatto economico del phylum Apicomplexa non riguarda soltanto la salute animale. Le conseguenze si estendono, quindi, alle filiere alimentari, al commercio internazionale e ai sistemi sanitari. Per questo motivo, il controllo delle infezioni rappresenta una priorità in numerosi Paesi. Pertanto, la prevenzione si basa su diagnostica molecolare e igiene.

Problemi di salute pubblica:

morbilità/mortalità (malaria),
infezione congenita (toxoplasmosi),
focolai di trasmissione idrica (Cryptosporidium),
resistenza ai farmaci (Plasmodium).

In microbiologia clinica, il monitoraggio è vitale al fine di controllare le zoonosi.

Coevoluzione ospite-parassita

L’interazione tra i parassiti del phylum Apicomplexa e i loro ospiti rappresenta un classico esempio di come si è verificata una coevoluzione biologica. Nel corso di milioni di anni, entrambe le parti hanno sviluppato adattamenti reciproci. Gli ospiti evolvono meccanismi difensivi, mentre i parassiti sviluppano nuove strategie per superare tali barriere. Questo continuo processo contribuisce particolarmente alla diversità biologica osservata oggi.

Metodi di identificazione

La diagnosi delle infezioni causate da protozoi del phylum Apicomplexa può avvalersi di tecniche microscopiche, sierologiche e molecolari. Le moderne metodologie consentono un’identificazione sempre più rapida e accurata. L’uso combinato di differenti strumenti diagnostici migliora significativamente la capacità di individuare precocemente le infezioni.

Microscopia: strisci di sangue (malaria), identificazione di spore nelle feci (acido-resistenza, immunofluorescenza). Tecniche moderne come la microscopia di espansione rivelano dettagli ultrastrutturali.
Test antigenici (malaria, Cryptosporidium) e sierologia (Toxoplasma).
PCR e test molecolari per l’identificazione e la sorveglianza delle specie.

Terapia

Nella microbiologia moderna, lo studio degli Apicomplexa è essenziale per sviluppare terapie innovative contro malattie diffuse come la malaria.

Il trattamento delle malattie provocate da parassiti del phylum Apicomplexa dipende dalla specie patogena e anche dalle condizioni del paziente. In molti casi vengono impiegati farmaci antiparassitari specifici. I trattamenti principali includono:

artemisinine per la malaria,
pirimetamina e sulfadiazina per la toxoplasmosi,
nitazoxanide per la criptosporidiosi,
atovaquone e azitromicina per la babesiosi
trimetoprim e sulfametossazolo per la ciclosporiasi

Tuttavia, la comparsa di fenomeni di resistenza ai farmaci rappresenta una sfida crescente per la medicina moderna, che insieme ai cambiamenti climatici e alla globalizzazione aumenta le minacce. Contro di esse, sarà necessario svolgere delle ricerche integrate al fine di escogitare soluzioni sostenibili.

Nuove molecole hanno come target dei pathway specifici degli Apicomplexa, con nuovi obiettivi terapeutici che emergono in continuazione.

Prevenzione e Controllo nelle Comunità

La prevenzione delle infezioni causate da rappresentanti del phylum Apicomplexa negli allevamenti richiede strategie integrate di biosicurezza che comprendono igiene, monitoraggio sanitario e controllo ambientale. Le strategie essenziali al fine di limitare la diffusione dei parassiti sono:

il controllo dei vettori (zanzariere trattate con insetticidi, irrorazione residuale in ambienti chiusi),
il trattamento delle acque,
i servizi igienico-sanitari,
la vaccinazione (limitata; ad esempio, vaccino antimalarico RTS,S con efficacia parziale),
la gestione e la sorveglianza del bestiame e
l’impiego di anticoccidici in agricoltura.

Uno degli obiettivi principali della ricerca è la realizzazione di vaccini contro le infezioni causate dai parassiti del phylum Apicomplexa. Tuttavia, la resistenza ai farmaci, la complessità dei cicli vitali, la variabilità genetica e l’habitat intracellulare complicano gravemente il controllo e lo sviluppo dei vaccini.

Fonti

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Crediti immagini

Immagine in evidenza generata da Grok: https://www.microbiologiaitalia.it/wp-content/uploads/2026/06/Apicomplexa-phylum.jpg
Figura 1: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/70/Apicomplexa_life_cycle_v2.svg/3840px-Apicomplexa_life_cycle_v2.svg.png
Figura 2: https://media.springernature.com/m685/springer-static/image/art%3A10.1007%2Fs00281-020-00779-z/MediaObjects/281_2020_779_Fig1_HTML.png
Figura 3: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Malaria.jpg
Figura 4: https://www.cell.com/cms/10.1016/j.pt.2023.11.008/asset/5b2194c4-59aa-4e17-82df-b05a58c653d2/main.assets/fx2_lrg.jpg
Figura 5: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f8/Parasite140105-fig3_Toxoplasmosis_in_a_bar-shouldered_dove_-TEM_of_2_tachyzoites.tif/lossy-page1-1280px-Parasite140105-fig3_Toxoplasmosis_in_a_bar-shouldered_dove-_TEM_of_2_tachyzoites.tif.jpg
Figura 6: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/Septate_gregarine.jpg
Figura 7: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/2023_Apicomplexan.svg/1920px-2023_Apicomplexan.svg.png